胚乳在水曲柳种子热休眠调控中的作用及其生理机制解析

The secondary seed dormancy is widely existed in the natural conditions, which brings a lot of problems to the agricultural and forestry production. At present, high temperature, low oxygen, low water potential and other factors can induce secondary dormancy, but the physiological mechanism of these factors inducing secondary dormancy is not clear. This subject based on previous research findings, the phenomenon that Fraxinus mandshurica seed thermodormancy induction is closely related to the existence of endosperm, as the starting point. In view of the problems existing in the existing research, the hypothesis is proposed: the endosperm of the endosperm type seed may act through physiological state changes on embryo involving in dormancy regulation in the induction and release of secondary seed dormancy. To validate and improve the hypothesis, Fraxinus mandshurica seeds were selected as research materials, the changes in the physiological state and the acting relationship of embryo and endosperm in the process were analyzed during induction and release of thermodormancy, the regulation function of ABA and GA were revealed in this process. The objective of this research is to reveal the role of the endosperm in the process of thermodormancy induction and release for endosperm type seed, and to clarify the physical mechanism involved in dormancy regulation. In order to enrich the secondary dormancy regulation theory, practice of agriculture and forestry science.

种子次生休眠在自然条件下是广泛存在的，它给农林业生产带来相当多的问题。目前已知高温、低氧、低水势等因素可诱导种子产生次生休眠，但这些因素诱导种子次生休眠的生理机制尚不清楚。本课题以前期研究中的发现——水曲柳种子热休眠的诱导与胚乳的存在密切相关这一现象为着眼点，针对现有研究中存在的问题提出假设：胚乳型种子的胚乳在诱导和解除种子次生休眠过程中可能通过生理状态的变化与胚发生作用参与休眠调控。为验证和完善该假设，以水曲柳种子为材料，分析种子热休眠诱导与解除过程中胚乳和胚的生理状态变化及作用关系，揭示ABA、GA等激素在此过程中的调控作用。旨在揭示胚乳型种子热休眠诱导和解除过程中胚乳通过何种途径发挥休眠调控作用，并阐明其参与休眠调控的关键生理机制。从而丰富种子次生休眠的调控理论，科学地指导农林业生产实践。

种子次生休眠在自然条件下是广泛存在的，它给农林业生产带来相当多的问题。已知高温、低氧、低水势等因素可诱导种子产生次生休眠，但这些因素诱导种子次生休眠的生理机制尚不清楚。本项目以水曲柳种子为材料，对种子热休眠诱导和解除过程中胚乳和胚的生理状态变化及作用关系进行研究，并分析ABA、GA等激素在此过程中的调控作用。结果表明：（1）种子热休眠诱导过程中，胚乳型种子不能萌发主要是受控于胚乳环境，而种胚仍然保持着很好的萌发能力。种胚虽然保持着萌发能力，但其对ABA的敏感性增加，对GA的敏感性没有明显变化，而在热休眠诱导过程中，种胚和胚乳中的ABA含量均显著升高，对种胚萌发的阻碍作用大大增强，同时胚乳中的细胞壁降解酶（主要是纤维素酶与半纤维素酶）活性显著降低，致使胚乳的弱化过程受阻，从而导致种胚无法突破胚乳，种子处于休眠状态。（2）种子热休眠的诱导，既受内源ABA和GA3含量影响，同时也受胚对这些内源激素的敏感性变化影响。ABA合成抑制剂（氟啶酮）可有效缓解种子热休眠的程度。在高温萌发过程中，ABA合成抑制剂减少了种子中ABA的合成，使ABA对种胚的抑制作用减弱，同时也降低了种子中GA3的含量，但种胚对ABA含量变化更敏感，因而使种子萌发能力有明显提高；GA合成抑制剂（多效唑）则对种子热休眠程度起加深作用。GA合成抑制剂减少了种子中GA的合成，使种子中GA3含量大大下降，加之种子中ABA含量仍维持较高水平，导致种子萌发能力下降。（3）种子热休眠解除过程中，施用GA4+7显著提高了种子胚乳中纤维素酶活性，而施用多效唑会降低GA4+7提高种子胚乳中纤维素酶活性的效果，从而减弱了外源GA4+7解除种子热休眠的效果。外源GA4+7解除种子热休眠的效果与ABA和GA3的含量有关。GA合成若受到抑制则阻碍种子热休眠的解除，ABA合成若受到抑制则促进种子热休眠的解除。种子热休眠解除过程中，GA的合成受限比提高ABA的浓度对种子萌发的影响更大，说明在此过程中，种胚对GA含量的变化更敏感。