乙烯信号途径参与水稻抗病过程机制的研究

Rice blast, caused by the fungal pathogen Magnaporthe oryzae, is one of the most serious disease of rice, which leads to great economic losses in rice production yearly. The research on revealing the rice disease resistance mechanism has great significance for plant resistance breeding. Ethylene has been proved to play important roles in plant disease resistance from the studies in Arabidopsis. In recent years, some progresses have been made in the roles of ethylene in disease resistance of rice, although its mechanism remains controversial. However, the roles of ethylene signaling and its major components in disease responses remain unknown. Here, we found that the relative ethylene production upon blast infection is positively correlated with disease resistance in rice plants. By analyzing the disease resistance phenotypes of the mutants and overexpression plants of OsEIN2 and OsEIL1, two major regulators of the ethylene signaling, we found that they were the positive regulators for resisting blast fungus invasion. This proposal will focus on screening and identifying the targets of OsEIN2 and/or OsEIL1 through the combination of genetics, molecular and biochemical approaches. Further, we will elucidate the molecular mechanism of ethylene signaling and its components in regulating the disease resistance of rice. Implementation of this project will uncover the roles ethylene signaling in rice disease resistance. Moreover，the resistance genes identified in this project will be available for plant resistance breeding.

由稻瘟菌引起的稻瘟病是水稻的主要病害，每年给水稻生产带来巨大的经济损失。对水稻抗病机理的研究有助于我们更有效地进行水稻抗病育种。乙烯是一种重要的逆境激素，在拟南芥的研究表明其在植物抗病信号通路中发挥重要作用。近年来，乙烯对水稻抗病性影响的研究也取得了一定的进展，但其作用机制还存在争议，特别是乙烯信号转导对水稻抗病性影响的研究还是空白。本申请的前期工作发现不同水稻品种在稻瘟菌侵染后的乙烯合成水平和其抗病性有正相关性；利用乙烯信号途径中主要组分OsEIN2和OsEIL1的突变体和过表达等遗传学材料，我们发现乙烯信号转导正调控了水稻对稻瘟病的抗性。本研究拟进一步通过遗传和分子生物学的方法筛选和鉴定这些组分所识别的直接靶标，进而阐明乙烯信号途径及其组分调控水稻抗病过程的分子机理和作用模型。该项目将揭开乙烯信号转导在水稻抗病过程中的作用，完善水稻抗病机理模型，同时也为分子抗病育种提供备选基因。

由稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）引起的稻瘟病是危害水稻最严重的真菌病害。在植物抗病机制研究过程中发现，多种植物激素在植物应对外界生物与非生物胁迫过程中发挥重要作用。其中，气体乙烯被认为是一类逆境激素而受到重视。以往有关乙烯对植物抗病性的研究主要集中在模式植物拟南芥上，但乙烯如何控制水稻对稻瘟菌的抗病机制仍然不甚清楚。我们的这个项目研究发现，稻瘟菌侵染水稻后，会激活水稻体内的乙烯合成途径，并且抗病品种比感病品种积累了较高水平的乙烯。经乙烯处理后的水稻幼苗表现出对稻瘟菌的抗病性，而用乙烯信号抑制剂处理的幼苗则较为感病。利用已经鉴定的乙烯信号组分的突变体和过表达材料，发现乙烯信号传递的主调控因子OsEIN2突变后导致水稻对稻瘟病更加敏感，而过表达OsEIN2及其下游转录因子OsEIL1的水稻则表现出较强的稻瘟病抗性。这些结果表明水稻的乙烯信号正调控了水稻对稻瘟病的抗病性。转录组分析发现稻瘟菌侵染会诱导乙烯、茉莉酸、活性氧相关途径以及植保素合成途径基因的表达。进一步的研究发现OsEIN2介导了编码NADPH氧化酶的基因OsrbohA/B以及茉莉酸合成途径基因OsOPR4在稻瘟菌侵染后的诱导表达，并且证明了OsEIL1蛋白直接与这些基因的启动子结合并激活其转录。这表明OsEIN2在水稻活性氧的产生、茉莉酸的合成以及随后的植保素的积累过程中有着重要作用。该研究首次证明在稻瘟菌侵染后，乙烯信号通过激活活性氧的产生和植保素的合成从而调控水稻的抗病性。