基于博弈论研究导致雄性不育的线粒体突变的进化机理

Mutations in mitochondrial DNA (mtDNA) can cause male infertility, male infertility has huge detrimental effects on the maintance of populations. According to one result of maternal inheritance of mtDNA- - -deleterious mutations to males only can not be directly selection against ( "mother's curse"), the project centers around three important aspects of mutations in mtDNA causing male infertility, the inhibition effect of spatial structure, the counteracting effect of sperm competition, the compensatory effect of nuclear genes to conduct basic and theoretical researches. With methods of game theory and principles of population genetics as well as computer simulations, to explore mechanistic explinations to the evolution of mutations in mtDNA causing male infertility. For spatial structure, inclusive fitness method is used to derive Hamilton's rule for the evolution of mtDNA, the effect of life-history is studied through simulations; For sperm competition, game models are constructed to study evolutionary stable strategy (ESS) in insemination competition; For nuclear genes, genetic models are constructed to study the extent of the self-organized adjustments by nuclear genes, the streetcar theory is used to study long-term co-evolution of mtDNA-nuclear interactions. The research will further improve the mechanism that mutations in mtDNA causing male infertility will be selection against with the increase of inbreeding effect, and make contribution to conservation biology in some degree.

线粒体DNA (mtDNA) 突变会导致雄性不育，雄性不育对种群续存危害极大。本项目依据mtDNA母系遗传的结果- - 选择不会直接反对只对雄性有害的突变 ("母亲的监护")，围绕导致雄性不育的mtDNA突变进化中的三个重要问题：空间结构的抑制、精子竞争的抵消、核基因的补偿作用开展基础理论研究，运用博弈论方法和群体遗传学原理及计算机模拟，探索导致雄性不育的mtDNA 突变进化的机理。空间结构的抑制方面，利用集总适合度的方法研究mtDNA突变进化的 Hamilton 条件，进行生活史影响的模拟研究；精子竞争的抵消方面，建立精子竞争博弈模型研究受精竞争中的进化稳定策略(ESS)；核基因的补偿方面，建立遗传学模型研究核基因的自组织调控程度，利用进化的街车理论研究mtDNA-核互作长期协同进化。本项研究将进一步完善近交加剧会使选择反对导致雄性不育的 mtDNA突变这一机理，对保护生物学也有一定的贡献。

本项目基于进化博弈论，通过数学建模与计算机模拟研究相结合对导致雄性不育的 mtDNA 突变的进化进行机理解释。主要研究结果有：利用集总适合度方法，推导出 mtDNA 突变进化的 Hamilton 条件。针对三种空间结构 Island，Lattice，Stepping stone 模型的研究表明，当子种群数目比较适中时，迁移率对 mtDNA 突变的固定概率的影响在不同空间结构下的表现不同。特别的，对于很小的迁移率，三种空间结构对突变固定概率的影响具有进化多样性。Stepping stone 模型加剧了统计随机性，导致突变的固定时间更长。生境异质性对于 mtDNA 突变的扩散影响也具有进化多样性，与参数取值有关。表明随着破碎化程度的加大，通过提高局域种群的迁移率可以达到保护物种的目的。以时序性单配偶制的研究结果为前提，研究取决于不同物种的特定生活史的多种交配系统。通过比较分析标准化的固定概率，发现单配偶制系统下选择对导致雄性不育的 mtDNA 突变的适合度的作用最强，相比之下多配偶制能够补偿这种有害突变造成的适合度降低。通过受精模型的研究，发现经过一定的进化时间，雌性会增加精子选择的水平，同时伴随着一定的繁殖代价。而雄性会调整精子分配取决于是否被选择偏好，但是增加的精子分配同时会降低交配的速率。进化稳定策不管对雄性的选择是否有利不会发生改变。这一研究结论扩展了生活史对导致雄性不育的 mtDNA 突变的进化动态的研究。亚种群尺度结构存在差异的情形下， 加之小种群中统计随机性的影响，加快了种群的遗传分化，使得突变固定的概率降低，而固定的时间增加。基于核质基因间的上位关系，研究细分群中核基因的补偿作用。发现在上位作用的影响下，由于被随机遗传漂变、突变、选择造成的遗传背景的变化，mtDNA 突变对个体适合度的改变幅度影响很大。 mtDNA —核互作协同进化表现出了很强的进化多样性。通过本项目的研究，完善了由于近交在局域种群中的加剧，造成雄性不育的 mtDNA 突变的扩散被抑制这一结论。所得理论结果支持这一保育措施，即通过降低近亲交配以增加遗传多样性来改进传统的对濒危种群的遗传管理。同时揭示了生物进化过程中的自调节机制的重要作用。