性二相植物性系统维持的生态学机制：氮元素调控假说与验证

A most rare sexual system in flowering plants is gender diphasy in which individuals ‘choose’ their sexual condition in any given season according to circumstances. Size advantage hypothesis proposes that selection should favor sex change when individuals succeed most efficiently as a member of one sex when small and as a member of the other sex when larger. Changes in sex expression can occur multiple times over many years associated with both increases and decreases in plant size. However, the hypothesis can not explain why most species modify gender through gradual adjustments in sex allocation. To better understand the evolution of gender diphasy, we need to take a closer look inside the “black box” of size advantage hypothesis. Based on our previously studies, we investigate the relationship between sizes and genders in Lilium apertum and L. lankongense. We plan to use both field and glasshouse experiments to investigate how and why N availability determines the gender. We propose and will test a hypothesis that dynamic of N elicit hormones that regulate the expressions of gender-specific genes. Our studies could aid in identifying the mechanisms responsible for the evolution of gender diphasy from simultaneous hermaphroditism.

理解植物性系统的进化和维持是植物进化生物学领域经久不衰的研究主题之一。性二相植物能根据环境状况在年际间选择表达为雄性或雌性。至今，植物的变性现象仍未得到机制上的解释。被广泛接受的大小优势假说认为，性别在雌雄间转换由个体大小的变化决定。然而该解释有很多局限与不足。我们认为个体大小不是触发性别转变的调控因子，对变性现象的解释需要回到资源本身。基于前人的研究结论和我们的初步证据，我们提出了氮元素储量动态变化调控性二相植物性别转变的新假说: 营养储藏器官内氮元素储量通过影响了花蕾内细胞分裂素含量，从而调控了性别的表达。本项目拟以性二相植物开瓣百合为研究焦点，以非变性植物匍茎百合为对比背景，通过繁殖生态学、生物信息学等方法和技术手段的交叉运用，明确氮元素含量的动态变化在性二相植物变性中的触发作用，揭示元素、激素、性别表达之间的内在联系，为研究被子植物中性二相性系统的起源与进化奠定基础。

雌雄功能在时间上的分离是被子植物中非常普遍的现象，表现在不同的时间尺度上。当雌雄功能时间上的分离发生在生长季之间，植物表现出性别二相性，即同一个个体的性别表达在不同时间表现为相反的性别功能。项目提出了氮元素储量动态变化调控性二相植物性别转变的新假说: 营养储藏器官内氮元素储量通过影响了花蕾内细胞分裂素含量，从而调控了性别的表达。以开瓣百合为实验对象，通过生态学、化学计量学、转录组学等方法，我们在BTF种群中完全证实了我们提出的假说，但是发现在种群间的性别转换的机制存在细节上的差异，在ABG种群中磷元素也参与其中。性别转换是对环境状态的响应，我们推出不同种群中土壤成分的差异应该是导致种群中差异的主要原因。以一把伞南星实验对象，通过化学计量学、代谢组和转录组学的方法，我们发现天南星性别转与营养储存器官块茎中乳果糖的含量存在密切关系，与元素含量没有关系。因此，我们发现，雌性繁殖成本与植物的营养状况之间建立了一个回路是影响性别表达的关键因素，但是在此规律下，触发不同物种或同一物种不同种群间在关键环境因素及其途径存在差异。以细叶蓝钟花为实验对象，项目还雌雄功能在在单花期内的转变关注点，通过认为操控性别转变的时间，我们发现性别的转变会导致雌雄功能在繁殖机会上存在进化利益冲突，进而促进了雌雄功能在空间上的分离。本项目的研究结果在理解被子植物中性别转变的机制及其进化影响方面有开拓作用，为进一步的深入研究奠定了基础。