中国树蜥属（爬行纲：有鳞目：蜥蜴亚目：鬣蜥科）系统分类与其分布格局成因解析

Species phylogenetic systematics and its evolutionary distribution are a fundamental issue and occupies one of the most contentious and least resolvable debates in evolutionary biology. Calotes (Reptilia:Squamata: Lacertilia:Agamidae) are one of important components of Reptiles fauna in China. Based on our preliminary interesting results of phylogenetic systematics and distribution patterns of Calotes versicolor,we further find that taxonomy uncertainties of the genus Calotes remained an issue,and phylogenetic relationships, origin,evolution and distribtuions patterns of Calotes still little known.These questions need to be figured out.In the present study, based on cladistic and biogeographical theories, we will integrate morphological characters, molecular markers (both mitochondrial DNA and multiple nuclear DNA markers), and ecological data (e.g. ecological niche models) into investigating phylogenetic systematics and evolutionary distribution patterns of Calotes in China. Samples will be collected from across the entire range of the Calotes in China. The objectives of our study are: (1) to reconstruct the comprehensive understanding of phylogenetic relationships among Calotes in China; (2) to evaluate and clarify taxonomy of Calotes in China integrating morphological data, phylogenetics and ecological niche models etc.; (3) to infer the mechanisms of origin, differentiation and distributions of Calotes in China combining historical biogeography and ecological biogeography approaches. The results of this study will provide insights into for constructing objective natural classification system of Calotes in China (including the discovery of cryptic species diversity etc.), and exploring the influence of uplift or formation of the Qinghai-Tibetan Plateau, the Hengduan Mountains and karst landform etc. and their consequential dramatic environmental changes on distrbitution patterns of Calotes in China.

物种系统分类与其分布格局成因一直是生物学研究的热点问题之一。树蜥属是我国爬行动物区系中重要成分之一，基于前期对变色树蜥的系统分类和分布格局的研究结果，我们进一步发现树蜥属系统分类比较混乱，有关其系统发育、起源、演化和分布格局的研究很缺乏，亟需澄清。本项目拟通过全面采样，整合形态、分子（线粒体基因和多个核基因）及生态（如生态位模型）等数据，采用支序系统学和生物地理学的理论和方法研究中国树蜥属系统分类与其分布格局。重点研究以下三方面内容：（1）重建中国树蜥属系统发育关系；（2）综合形态特征、系统发育和生态位模型等分析，评价和研究中国树蜥属物种分类；（3）联合历史生物地理学和生态生物地理学方法探讨树蜥属的起源、分化和分布格局的成因。以期为建立中国树蜥属客观的自然分类系统（包括揭示隐存多样性等）奠定基础，揭示青藏高原、横断山脉、喀斯特地貌等隆起或形成及引起的环境气候变化对树蜥属分布格局演化的影响。

本项目构建了中国树蜥属的系统发育树，探讨了部分物种的形态特征和生态位模型的分类意义以及中国树蜥属的分布格局的形成与青藏高原隆升过程导致环境变化的关系。本项目通过采集了我国树蜥属和部分拟树蜥属物种共113号样品，联合使用线粒体基因（12S rRNA、COI和Cyt b）和核基因（ADNP、BDNF、c-mos、 R35和ZFP36L1），共5929bp, 分别采用最大简约法、贝叶斯法和最大似然法构建了树蜥属系统发育树，结果表明树蜥属的物种形成单系群，而拟树蜥属的物种（细鳞拟树蜥和蚌西拟树蜥）却没有形成单系群，这也支持了把细鳞树蜥和蚌西树蜥修订到拟树蜥属。树蜥属类的内部关系为（绿背树蜥，（变色树蜥，棕背树蜥））。绿背树蜥、棕背树蜥和变色树蜥均各自独立形成单系，节点后验概率全都很高。变色树蜥的进化历史复杂，系统发育树上明显分化成两谱系，其中一谱系是隐存种。以形态可量性性状为指标，从主成分分析和判别分析均可以从形态上可以把树蜥属其他物种区分，这与分子系统发育分析结果一致。然而，形态性状分析显示墨脱树蜥可能是绿背树蜥的同物异名。此外，物种生态位模型分析显示变色树蜥分别和棕背树蜥、蚌西拟树蜥、白唇树蜥的生态位呈显著性差异，可见生态位分化对变色树蜥的物种形成和分化有重要影响。分子钟估算出树蜥属的共同祖先中最早出现的时间大约在118Mya，其95％置信区间为（95%HPD：71～149Mya），然后在109 Mya（95%HPD:71～145Mya）分化出棕背树蜥和变色树蜥。绿背树蜥最近共同祖先时间约为80Mya(95% HPD: 31～120Mya)，棕背树蜥和变色树蜥的最近共同祖先时间分别约为94Mya (95% HPD:43～130Mya)和92Mya (95% HPD:53～129Mya)。可见，青藏高原隆升导致造貌运动如横断山脉、喀斯特地貌等对当地及邻近地区的气候和环境变化影响极大，对树蜥属物种分化也产生了一定的影响，也对它们的分布格局如变色树蜥种群距今0.05百万年前存在种群扩张现象。