裂腹鱼高度特化的生物地理学基础

高度特化裂腹鱼类起源相对较晚，其近缘种和种群水平的系统地理学已成为深入探讨青藏高原物种形成和区域适应的理想模式。然而，截至目前，该类群中超过一半的物种尚未开展过种群遗传的调查。同时，在已完成的高度特化裂腹鱼类分子系统地理学研究中发现了诸多新观点和新线索，如物种起源的新假设、高度特化过程中的平行或趋同进化型式，以及同域的物种形成等，提示裂腹鱼类高度特化的过程比预期的更加复杂，对其进一步深入的研究将对全面认识青藏高原特殊环境下裂腹鱼类响应环境改变的生物地理学和物种形成机制具有重大意义。本项目以已有的研究积累为线索，针对裂腹鱼高度特化类群及其广泛的地理种群，以核内核外基因（RAG2、S7、COⅠ、D-loop控制区和微卫星DNA）的联合分析为基础，结合形态学和生态学资料，探讨裂腹鱼高度特化的生物地理学过程，揭示不同的物种进化型式以及同域物种形成在裂腹鱼类中发生的可能性并提出具有说服力的具体实例。

我们使用线粒体 DNA（16S and Cyt b）和核基因（RAG-2）序列资料分析了部分裂腹鱼亚科鱼类的系统地理、种群遗传和物种形成机制。①祁连裸鲤分布在青藏高原东北部边缘河西地区的三个独立河流中（石羊河、黑河和疏勒河）。我们发现三个高分歧的谱系，东部、中部和西部谱系，分别对应于三个河流，暗示三个独立的冰河期差异中心存在于青藏高原东北部边缘地区。系统发育分析和遗传变异的分布与分步骤迁移的系统地理学模式相一致。这些结果表明，从东向西沿着青藏高原东北部边缘逐渐的扩张分别发生在大约 0.387 和 0.065 Ma，至少经历了两个冰河最大时期。②为了调查裂腹鱼类生态的物种形成和趋同演化过程，我们使用系统发育调查了一个裸鲤属物种复合体鳃耙特征的演化轨迹。结果发现三个稀少鳃耙的变种在系统发育树上位于两端，而一个浓密鳃耙的变种显示是一个中间过渡类型，这个结果与趋同或反转的模式相一致。分析认为由于栖息地改变和鱼类对食物类型的偏爱导致了快速地适应分歧，而对相似生态位的适应造成形态的趋同或反转。③斑重唇鱼广泛分布于青藏高原北部边缘新疆地区的伊犁河水系和塔里木河水系中。系统发育分析形成两大高分歧谱系以及四个亚谱系。种群结构和系统发育分析指出，分别来自塔里木河水系的叶尔羌河、和田河、喀拉喀什河三个地理居群首先聚到一起，来自伊犁河水系的巩乃斯河和特克斯河两个居群形成的单系群在整个斑重唇鱼的进化树上位于最基础的地位。年龄估算暗示南北两大谱系的隔离时间大约为0.338Ma。分析认为青藏高原北部边缘可能是一个重要的冰河期避难所。④新疆裸重唇鱼在我国仅分布于天山以北准噶尔盆地和伊犁河水系，天山以南仅分布于开都河中上游，并没有扩散到塔里木河水系的其他河流。线粒体基因与核基因显示出高度相似的进化树，呈现明显的地理构造的南北分化格局。种群结构和系统发育分析指出来自伊犁河水系的特克斯河和巩乃斯河两个居群首先聚在一起，来自塔里木河水系的开都河居群单独形成年轻的一支，南北两大谱系的隔离时间大约为0.507Ma。形态学与分子生物学综合分析再次证明，青藏高原北部边缘可能是一个重要的冰河期避难所。