硫-TOR信号通路介导拟南芥生长的分子机理研究

Sulfur is an essential element of all life. Plants are the major producer of organic sulfur. Now, in many countries including China, sulfur deficiency occurs in more and more lands. Sulfur deficiency has severe effects on crop yield and quality. Unfortunately, very little is known about the molecular mechanism of sulfur signaling regulated development in plants. TOR (Target of Rapamycin) is a highly conserved kinase both in protein structure and function among eukaryotic organisms, which plays key roles in responding to multitudinous signals (especially nutrient signals) and regulating growth and development. In our previous study, we found that TOR played roles in several key steps of sulfur assimilation and sulfur signal could affect the activity of TOR. In this project, we propose to study the effects of sulfur signal on TOR kinase and the mechanism of sulfur signal mediating sulfur metabolism and plant development through TOR pathway.

硫是一切生命所必需的元素，植物是生物圈中最主要的有机硫生产者。目前世界各地包括中国越来越多的土壤出现硫缺乏的情况，硫缺乏严重影响作物的产量和品质。目前对于植物中硫代谢通路调控的报道还远未形成完整的信号通路。而对于硫营养信号调控植物生长发育的分子机制更是知之甚少。雷帕霉素蛋白（TOR）是真核生物中结构和功能都高度保守的一类蛋白激酶，在响应复杂的外界信号（尤其是营养信号）、调控生长发育方面发挥着核心作用。初步研究发现，TOR参与调节硫代谢通路的多个关键步骤，硫营养信号也会影响TOR激酶的活性。本项目拟进一步研究硫信号对于TOR激酶活性的影响，探究硫营养信号是否以及如何通过TOR通路来介导硫代谢和植物生长发育过程。

硫是生命的重要元素，TOR是动植物中感受营养信号调控生长发育的关键因子。早期的研究表明TOR可以正向调控硫代谢相关基因的表达。硫作为重要的植物营养，是否也可以被TOR感受并且传递下去，进而调控植物生长发育？我们首先确认了硫饥饿可以抑制植物分生组织，而硫恢复可以激活分生组织，尤其是茎尖分生组织。与此同时，我们检测了硫饥饿及恢复时，TOR的蛋白水平和活性水平，发现硫饥饿时TOR的蛋白水平不受影响，而活性降低，硫恢复在低浓度半小时内即可再次激活TOR。进一步，我们检测了无机硫和有机硫对于TOR的激活，发现无机硫（硫酸盐、硫氢化钠）的激活作用显著高于有机硫（半胱氨酸、谷胱甘肽），另一含硫氨基酸--甲硫氨酸则不能激活，硫酸盐作用强于硫氢化钠。在SIR1（亚硫酸根还原酶1）敲低突变体sir1-1中硫酸盐依然可以激活茎尖分生组织。可见，硫酸盐可以直接激活TOR从而激活细胞周期基因的表达促进分生组织生长。