喜马拉雅-横断山冰缘带两种“温室植物”与传粉蕈蚊“一对一”专性互利共生关系的形成机制研究

Rheum nobile and R. alexandrae (Polygonaceae), two species endemic to the subnival zone of Himalaya-Hengduan Mountains, have been chosen as the model species for studying ‘glasshouse’ plants in these areas. Pollination of the two plant species depends on their respective obligate mutualistic seed-consuming fly fungus gnats (Bradysia sp1. and Bradysia sp2.; Sciaridae), which represents a new obligate pollination mutualism and provide an idea system for studying coevolution between plant and insect in alpine areas. We will explore the drivers of host specificity of the two fly species using evolutionary-ecological theories and multidisciplinary methods by determining the following several factors, including plant food quality, plant chemical defense, physical morphological traits, competition and predation, and abiotic environmental conditions. The following two specific questions will be addressed: 1) why does the pollinating seed-consuming mutualism only occur on the two ‘glasshouse’ plants, but not on other sympatric Rheum plants in this area? 2) Within the two ‘glasshouse’ plant species, why did not the pollinators, Bradysia sp1., of R. nobile select R. alexandrae as their host plant, and why did not the pollinators, Bradysia sp2., of R. alexandrae select R. nobile as their host plant? This study can contribute to our understanding of the obligate pollination mutualism, and provides a model for studying the drivers of host specificity in other similar systems.

喜马拉雅-横断山冰缘带最具代表性的两种“温室植物”——蓼科大黄属的塔黄和苞叶大黄分别与两种蕈蚊形成“一对一”的种子寄生性传粉互利共生关系：蕈蚊为植物传粉，植物提供种子作为蕈蚊幼虫的食物，且一种蕈蚊只拜访一种植物，是研究冰缘带特殊生境下植物与昆虫协同进化的理想材料。在前期研究的基础上，本项目从进化生态学入手，综合多学科手段，从植物的营养质量、化学防御、物理形态性状、竞争与捕食以及非生物环境条件等几个方面来探讨塔黄和苞叶大黄与两种传粉蕈蚊“一对一”专性关系的形成与驱动机制。重点回答两个问题：①种子寄生性传粉互利共生关系为什么只出现在塔黄和苞叶大黄这两种“温室植物”上，而没有出现在同域分布的其它几种大黄属植物上？②同是“温室植物”，塔黄的传粉蕈蚊为什么不选择苞叶大黄作为寄主，苞叶大黄的传粉蕈蚊为什么不选择塔黄作为寄主？研究结果能丰富我们对专性互利共生关系的理解，并为其它相似系统的研究提供参考。

以喜马拉雅-横断山冰缘带两种“温室植物”（塔黄Rheum nobile和苞叶大黄R. alexandrae）为研究材料，采用多学科交叉手段，主要结果如下：.1. 揭示了植物营养质量与传粉昆虫营养需求在专性关系中形成的作用：塔黄的种子重量大于苞叶大黄，且塔黄的传粉昆虫幼虫大于苞叶大黄传粉昆虫的幼虫；饲养实验显示，塔黄的种子能够满足两种昆虫幼虫的发育，但是苞叶大黄的种子不能满足塔黄传粉昆虫幼虫的发育。说明营养不足可能在专性关系的形成中扮演了重要作用。.2. 揭示了植物与昆虫的形态性状在专性关系形成的作用：塔黄的花柱长度大于苞叶大黄传粉昆虫的产卵器，致使后者不能将卵产入塔黄的子房内；而苞叶大黄的果实内腔小于塔黄传粉昆虫幼虫，导致塔黄的传粉昆虫不能利用苞叶大黄。因此，植物与昆虫形态不匹配在专性关系的形成中扮演了重要的作用。.3. 揭示海拔梯度上塔黄多功能苞片的进化适应格局：随着海拔的升高，紫外辐射增强，为了保护花粉不受高海拔强紫外辐射伤害，苞片阻挡紫外辐射的能力随海拔的升高而增强，这种增强主要通过苞片内紫外吸收能力的提高实现。.4. 揭示了塔黄的开花生物学以及放牧对其种群维持的影响：个体越大，死亡的概率越低，繁殖力越强，自然选择有利于塔黄推迟开花。因此，塔黄平均开花年龄为33.5年。自然条件下，塔黄的种群是稳定的，自然增长率为1.013，将人为干拢（放牧）的影响考虑进模型以后，种群自然增长率低于1。.5. 揭示了放牧对苞叶大黄种群更新以及传粉互利共生关系的影响：放牧显著降低了传粉昆虫的拜访，进而增加了花粉限制，同时，也导致了更多的花序被取食。因此放牧降低了种子的产量，导致种群更新受到种子不足的限制。此外，放牧还增加了幼苗的死亡。因此，为了保护该植物，周期性的更换放牧点是有效的措施。