高山“温室植物”塔黄的繁殖生态学及适应机制研究

The alpine areas of the Himalayas harbor the richest specialized plant species in the world; studing the adaptive mechanisms of these plants to alpine habitats are the basis for understanding how plant diversity form in alpine areas, however, the adaptive mechanisms of them remain largely unknown. We select Rheum nobile, which has been considered as the representative of 'glasshouse' plant, as the research material to explore the adaptive significances of unique bracts and pollination mechanisms, and uncover the evolutionary adaptive mechanisms of those plants to alpine habitats taking the reproduction as the key point and using ecological theories and multidisciplinary methods. The following specific questions are addressed: 1) Why does R. nobile invest a lot of resources into bract and what are the adaptive significances? 2) Does successful pollination of R. nobile depend on pollinators? If so, are the main visiting insects during anthesis, which parasitize the ovary and feed on the seeds, found in our previous studies the effective pollinators? If so, whether mutualism exists between the plant and insect? Our results will help to understand the evolutionary adaptive mechanisms of alpine plants, also provide basic data for protection and utilization the rare and Tibetan medicinal plant resource.

喜马拉雅高山地区拥有全球最丰富的特化植物种类，研究它们对高山生境的适应机制是理解高山植物多样性形成的基础，然而，我们对这些植物的适应机制并不清楚。本项目选择高山"温室植物"的代表塔黄作为研究对象，以繁殖为切入点，从生态学理论入手，结合多学科手段，探讨其特化结构苞片的适应意义和传粉机制，揭示该类高山植物的进化适应机制。重点解决的问题是：1）塔黄为什么投入大量的资源发育苞片，其适应意义是什么？2）塔黄的成功传粉是否依赖传粉者？如果是，前期研究我们发现一种寄生种子的昆虫是其花期主要的访问者，该种昆虫是塔黄的有效传粉者吗？如果是，它们二者是否存在紧密的互利共生关系？本项目的研究结果有助于拓宽我们对高山植物进化适应机制的理解，同时也能为保护和利用这一稀有的藏药植物资源提供基础数据。

本项目对喜马拉雅-横断山冰缘带特有植物塔黄（Rheum nobile）和苞叶大黄（R. alexandrae）的繁殖生态学及其适应机制进行了研究，得到了以下主要结果：.1. 系统全面的揭示了冰缘带“温室植物”——塔黄特化苞片的进化适应意义：苞片在花期通过增温（8-10℃）能促进花粉萌发、隔离雨水和紫外辐射保护花粉、增加视觉展示吸引传粉昆虫；在果实发育期提供良好的发育环境（增温、防紫外线、防水和防冰雹等），促进受精胚珠的发育。因此，塔黄的苞片是对高山上非生物胁迫因子和增加传粉成功选择适应的结果。.2. 揭示了塔黄和苞叶大黄在高山冰缘带环境下的传粉策略：两种植物均自交亲和，但是主要依赖两种蕈蚊（Bradysia sp1.和Bradysia sp2.）完成传粉；为吸引传粉蕈蚊，植物“牺牲”一部分种子作为幼虫的食物；在与传粉蕈蚊的合作中，植物获得了净的繁殖收益（增加约50%的种子收益）。此外，植物在花期还释放特殊的气味，帮助昆虫发现开花的个体； 植物特化的苞片通过对内部微环境的“改造”作用（增温、防紫外线、防雨和防风等），促进传粉蕈蚊成虫产卵和幼虫的发育。因此，塔黄和苞叶大黄通过与两种迟眼蕈蚊形成“一对一”的专性传粉互利共生关系，在恶劣的高山环境下实现传粉成功。.3. 揭示了塔黄和苞叶大黄的种群更新机制，为植物资源的保护提供科学依据：较大的种子重量和果期宿存的苞片限制了塔黄种子扩散；周围的植被对其种群更新具有抑制作用，祼地是塔黄种子萌发与幼苗生长最适宜的生境。全球变暖正引起低海拔的植被向高海拔迁移，导致塔黄耐以生存的裸地减少，在适宜的裸地进行人为播种或在现有种群附近进行人工干扰以创造裸地是有效的保护措施。塔黄和苞叶大黄的种子萌发与幼苗生长对于淹水和干旱胁迫表现出明显不同的适应机制：塔黄明显更耐干旱的胁迫，而苞叶大黄明显更耐淹水的胁迫。因此，对它们的保护还应考虑具体的土壤水分需求。.此外，我们还探讨了视觉线索和嗅觉线索在传粉昆虫吸引中的相对作用：头状四照花(Cornus capitata)的华丽苞片和气味呈现的视觉和嗅觉线索对传粉昆虫均有显著的吸引作用；行为测试证实，苞片提供的视觉线索主要帮助传粉昆虫从远距离发现花，而花气味则主要帮助传粉昆虫在近距离时确定花是否适合访问，从而决定是否“着陆”。因此，只有同时检测各种花线索的相对作用，才能完全理解植物与传粉昆虫的作用机制。