沙漠生物土壤结皮藓类植物再水化复苏过程的适应机制研究

Biological soil crust(BSC), which widely distributed in the arid and semi-arid area, plays very important ecological roles on maintain desert ecosystem stability and sustainable development. Moss is the most important component and is essential in maintain the ecological function of BSC. At present the researches about moss mainly involves in its dehydrated tolerance mechanism, carbon and nitrogen fixiation, soil and water conservation,etc. However, seldom studies were focused on resurrection mechanism of the ecophsiology adaptation in BSC moss . In this project, we select two BSC mosses species Didymodon vinealis and Bryum argeneum as the research objects, which is the main dominat species in Tengger Desert's BSC, At first, through the control experiments in lab conditions, BSC mosses stoma density and shape, and the cell inner organelles shapes changes will be studied after dehydrated and rehydrated recovery process. And then, we will study the BSC mosses membrane of secondary structure stability, chloroplast thylakoid protein expression regulation, cell PM H+-ATPase activity response mechanism during theirs dehydrated and rehydrated recovery process. Lastly， the effects on the growth, net photosythensis rate Pn, stoma condictivity Gs, the maximum quantum efficiency of photochemistry in PSII Fv/Fm, cell leakage will be invetigated in BSC moss after simulating desert condensate water and small pulse precipitation. Our purpose is to elucidate the physiological and ecological mechanism of BSC mosses after rehydtation, which will supply scientific evidence to understand the adaptive strategies of BSC moss in extremely arid environment.

生物土壤结皮（BSC）广泛地分布于干旱半干旱地区，对维持荒漠生态系统稳定性起着重要作用。藓类植物是沙漠BSC的优势组成成分对于维持BSC生态功能具有一定意义。目前国内外相关研究主要涉及其耐旱机理、碳氮固定、土壤水分保持等方面，但对沙漠BSC藓类植物遇水复苏的生态适应机制研究较少。本项目以腾格里沙漠BSC优势种类土生对齿藓和真藓为研究对象，首先通过室内控制试验，研究干燥脱水藓类植物再水化复苏过程中细胞器形态结构、叶绿体类囊体光系统主要蛋白质表达、翻译水平以及膜上关键酶活性与表达等指标的响应变化。然后通过模拟试验，研究凝结水和微量降水对干燥脱水藓类植物再水化复苏过程中光合速率Pn、气孔导度Gs、光系统Ⅱ最大光化学量子产量Fv/Fm、细胞膜透性等生理指标影响。最终阐明沙漠BSC藓类植物再水化复苏过程的内在适应机制，对了解干旱荒漠环境中BSC藓类植物对极端环境的适应和响应具有重要理论与实践意义。

生物土壤结皮（BSC）对维持腾格里沙漠荒漠生态系统稳定性和可持续发展起着重要的作用。本项目通过对BSC土生对齿藓和真藓脱水和复水下的干旱以及复苏过程中的微观结构、蛋白质结构、基因表达、膜系统酶活性等分子生物学水平的检测手段，对它们的叶绿体结构的变化、细胞膜结构稳定性、叶绿体蛋白表达水平的响应、以及基因转录组和叶片组分代谢组开展研究。获得以下主要结论：（1）通过透射电镜分析真藓在短期的自然脱水过程中，尽管叶绿体膜基本保持完好，但叶绿体中的成分包括基粒、类囊体、淀粉粒和嗜锇颗粒都发生了明显的变化。（2）通过扫描电镜分析发现干燥一周的BSC真藓叶状体完整，细胞排列整齐，细胞外形完整，细胞间隙明显。即使经历快速脱水和高温快速脱水之后，尽管从微表型上有不同程度的损伤，但在复水之后，都能够逐渐恢复光合。（3）随着脱水过程BSC土生对齿藓和真藓的质膜（PM）H+-ATPase活性变化完全不同，土生对齿藓降低、真藓增加；而液泡膜（TP）H+-ATPase的活性变化趋于一致，都趋向增强。（4）通过蓝绿温和胶和SDS电泳技术发现类囊体蛋白复合物翻译水平的表达量不同，大致可以发现BSC土生对齿藓比真藓的类囊体蛋白更能耐受干旱胁迫，表达量降低少一些。（5）转录组学检测发现异表达基因分布在387 个分类代谢途径中，广泛涉及代谢途径(ko01100)、次生代谢(ko01100)、核糖体(ko03010)、抗生素合成(ko01130)、不同环境中的微生物代谢(ko01120)和碳代谢(ko01200)等。土生对齿藓和真藓在干旱胁迫下，分别采用不同的调节渗透机制的策略，DEGs鉴定结果表明，土生对齿藓7254个基因受干旱胁迫诱导差异表达，其中上调表达464个，548个下调表达，其中包括48个转录因子家族的792个转录因子基因在干旱胁迫下差异表达。KEGG代谢分析表明，差异表达基因广泛涉及次生代谢、代谢途径、苯丙素的生物合成、黄酮类生物合成和植物激素信号转导。涉及的转录因子有KRAS, KRAS2、RAC1、RAP1B 和RHOA。在干旱胁迫下，基础代谢和蛋白合成途径总体上受到抑制。