荒漠生物土壤结皮中齿肋赤藓形态结构对脱水复苏过程的响应

作为陆地先锋植物，苔藓面临缺水胁迫，其快速脱水复苏机理相对原始却可有力证明原始陆生植物耐旱策略的有效性。然而，关于苔藓对脱水复苏的形态结构响应机制还存有争议。本项研究以古尔班通古特沙漠生物土壤结皮中的优势藓类齿肋赤藓为研究对象，干燥状况下该种呈休眠状态，有可利用的水时可迅即展开叶片进行光合等生理活动，实现快速复苏。本项目借助光镜、扫描电镜及透射电镜，观测脱水复苏过程中齿肋赤藓外部形态解剖特征（包括叶片上下表面特征等形态变化）及细胞超微结构变化（包括叶绿体、线粒体、微管骨架、核糖体等变化），应用高压冷冻-冷冻置换法提高电镜样品制片质量，探析外界水分变化时荒漠藓类相应的结构性调整。同时，采用电导法分析快速脱水复苏对齿肋赤藓叶片质膜相对透性的影响，并借助电子顺磁共振和傅立叶变换红外光谱法，结合计算机辅助解析，进一步分析膜结构稳定性的变化，为阐明荒漠藓类适应干旱环境的结构基础提供理论依据。

摘要：作为陆地先锋植物，苔藓面临缺水胁迫，其快速脱水复苏机理相对原始却可有力证明原始陆生植物耐旱策略的有效性。然而，关于苔藓对脱水复苏的形态结构响应机制还存有争议。齿肋赤藓为古尔班通古特沙漠生物土壤结皮中的优势藓类，完全脱水状况下呈休眠状态，有可利用的水时可迅即展开叶片进行光合等生理活动，实现快速复苏。本项研究从外部形态结构可塑性、超微结构响应机制、细胞膜稳定性的验证等角度为揭示其脱水-复苏机制提供了依据，结果表明：（1）齿肋赤藓叶片外部形态结构可塑性主要体现在叶片背腹面的显著差异，背面的中肋及其延伸形成的毛尖是齿肋赤藓脱水-复苏重要的结构基础；毛尖成分与细胞壁接近，脱水时含量有所增加；快速变化的叶倾角能够有效维持复水过程中植株持水力和光合有效面积的平衡，其变化受分枝构型、复水方式、毛尖长度等综合影响。（2）采取常规化学固定和高压冷冻-冷冻置换技术共同观测了不同水分状态下的叶片超微结构，发现尽管细胞器如叶绿体、线粒体的形态、排列方式以及嗜锇颗粒数量、分布有所变化，但叶绿体膜和细胞膜双层膜系统均保持完整性，证明“荒漠藓类保持膜系统的完整性是其适应干旱环境的结构基础”。（3）采用电导法分析脱水复苏对齿肋赤藓叶片质膜相对透性的影响，并借助电子顺磁共振证实脱水-复水过程中细胞膜无明显损伤，这主要得益于叶片相对含水量及渗透调节物质对膜稳定性的支持。（4）齿肋赤藓假根的固沙效应为土壤微生物创造了良好的生存环境，二者与土壤共同形成具有特殊结构、功能的有机复合体——苔藓结皮。土壤微生物中的寡营养菌类群Paenibacillus mucilaginosus等具有固沙、保水、改变土壤养分等作用，有助于齿肋赤藓抵御干旱生境。