分子伴侣蛋白Hsp90对飞蝗滞育特征进化的调控

分子伴侣蛋白Hsp90是参与细胞周期和发育的核心调节因子，但在自然选择下Hsp90调节进化的功能一直存在很大争议。我们首次引入Hsp90自然突变模型，即在重要农业害虫飞蝗Locusta migratoria自然种群中，由重复因子Lm1插入导致的Hsp90基因突变，可能受以杂合子优势为机制的平衡选择。基于该发现，本项目首先从种群遗传学角度考察Hsp90突变受自然选择的过程和特点；然后研究滞育诱导/滞育抑制环境下，Hsp90不同基因型对滞育形成和变异的调节作用；最后测定Hsp90表达-蜕皮激素分泌-滞育特征变异三者内在的相关关系，以揭示Hsp90调控滞育相关特征变异的生化和分子基础。本研究将是首次揭示飞蝗环境适应性特征变异的调节机制，以指导飞蝗种群动态预测和控制。而且，该结果有望突破长期以来该领域研究的不足，回答自然选择下物种新特征形成的进化调节机制这样一个重要的科学问题。

热激蛋白Hsp90是复杂的分子伴侣蛋白系统中中非常关键的一员。过去基于实验种群的研究认为，Hsp90对生物进化具有缓冲作用。但是，由于缺乏良好的突变模型和野外种群的验证，该理论一直受到挑战，也无法系统验证。本项目主要研究下面三个方面的内容：（一）重复因子Lm1介导的Hsp90突变特征，及其与适应性的关联；(二)Hsp90突变受自然选择证据；（三）Hsp90突变与胚胎耐寒性的关系。本项目在飞蝗地理种群个体发现一个Hsp90基因插入/删除突变。该突变是由于一个高度重复因子Lm1导致。自然种群和实验种群只发现突变杂合子的存在。该杂合子具有杂种优势, 从而保持该突变位点在种群内的高比例。如海南种群杂合子比例高达76%。Lm1插入影响了Hsp90的mRNA和蛋白表达。有Lm1插入的个体中，Hsp90基因的序列变异明显降低。包含有Lm1插入的29个位点中，只有2个不同的单倍体，而在野生型中有14个不同的单倍体。有4个新的突变位点固定下来，导致3个氨基酸突变。这些突变可能导致Hsp90功能和活性的改变。因此， Hsp90突变区域受明显的自然选择。该突变还导致耐寒性降低。我们的研究揭示了分子伴侣蛋白Hsp90基因分子进化机制。重要的是，发现了Hsp90基因突变受自然选择的过程和特点，还揭示Hsp90自然突变在飞蝗种群的地理适应过程中发挥作用。