扁形动物线粒体基因组的进化研究

Platyhelminthes contains four major groups, each having a unique life style; remarkably, a successive evolutionary gradient from free-living to ectoparasitic, to partially endoparasitic, to completely endoparasitic life-style, is observed. Therefore, platyhelminthes are suitable for the study of parasitic adaptive evolution and its underlying mechanism. Compared to their free-living relatives, the parasites of different groups usually live and thrive in a relatively low-oxygen environment of different level; thus, the capacity of aerobic respiration and hence ATP production will inevitably be restricted of different degree. The low-oxygen parasitic environment should restrict the aerobic metabolism of mitochondrion and this selective pressure is bound to act on mitochondrial genome and leave the "imprinting" on it, because all the proteins encoded by animal mitochondrial genome are involved in the components of the respiratory chain of energy metabolism. So far, the vast majority of existing platyhelminth mitochondrial genomes comes from parasitic species. Therefore, in this project, we are going to complete sequencing of whole mitochondrial genomes from five free-living planarians (especially including two primitive ones), and then systematically perform a comparative mitochondrial genomics study among platyhelminthes together with existing data, to reveal their common and respective characteristics as well as their evolution and divergence across four platyhelminth groups, in particular the rules of parasitic adaptability. Based on these mitochondrial data, some cases of controversial phylogenetic issues about platyhelminth evolution can also be discussed.

扁形动物，包含生活方式迥异的四个类群，并形成了从自由生活、体外寄生、部分体内寄生直至专性体内寄生的连续进化梯度，因而是研究寄生适应性进化的理想对象。相对于自由生活的同类，营不同程度寄生生活的扁形动物，由于所处寄生环境中自由氧浓度不同程度的降低，其线粒体有氧呼吸受到了不同程度的限制。线粒体基因组编码的蛋白又全部参与氧化呼吸链的构成，因而寄生环境对线粒体需氧代谢的制约作用这一选择压力势必会作用于线粒体基因组并留下“烙印”。已测定的扁形动物线粒体基因组绝大部分来自于寄生性种类，因此，本项目拟测定5种自由生活种类（特别是包括了2种原始种类）的线粒体全基因组，进而结合已有数据全面开展扁形动物的比较线粒体基因组学研究，旨在揭示扁形动物线粒体基因组的总体特征以及在不同类群中的演化，尤其是寄生适应性进化的规律；并基于线粒体基因组数据，探讨扁形动物内部及其与其它动物门类之间尚存争议的重要系统演化问题。

扁形动物，包含生活方式迥异的四个类群，并形成了从自由生活（涡虫）、体外寄生（单殖吸虫）、部分体内寄生（复殖吸虫），直至专性体内寄生（绦虫）的连续进化梯度，因而是研究寄生适应性进化的理想对象。由于寄生环境中自由氧浓度不同程度的降低，其线粒体有氧呼吸必然受到限制，并有可能在线粒体基因组上留下印记。同时，对于扁形动物与无腔动物之间是否存在较近系统关系，以及扁形动物内部的系统演化关系，依然存在争议，而线粒体基因组数据在重建物种系统发育关系方面具有独特的优势。因而，本项目通过完成5种自由生活种类（包括了2种原始涡虫）的线粒体全基因组的测定与注释，进而结合已有数据全面开展扁形动物的比较线粒体基因组学研究与系统发育分析。本研究中获得的涡虫线粒体基因组数据，尤其是来自较为原始的涡虫种类的线粒体基因组具有独特的特征（如存在潜在的atp8基因），为扁形动物线粒体特征分析和比较线粒体基因组研究奠定了基础。研究结果表明：涡虫类群线粒体基因组缺乏共同的祖征，经历了复杂的基因重排等进化事件，但可以在小范围内（如多肠目内部）追溯线粒体基因重排的历史。选择压力分析结果并不支持寄生种类中线粒体基因组受到的进化选择压力是放松的（显著的AT碱基偏好很可能影响了选择压力分析结果），这提示寄生性扁虫在能量代谢方面的适应性，更可能是体现在基因表达调控水平上。系统发育分析结果，支持大口涡虫处于扁形动物类群的基部分枝位置。同时，多肠目涡虫中鉴定出的基因易位现象，并对多肠目涡虫的系统分类有所提示。通过本项目的实施，已发表研究论文3篇（其中SCI论文2篇），培养硕士和博士研究生各一名，按期完成了预定的研究目标。