奇蝽次目昆虫线粒体基因组学及分类地位的研究

Enicocephalomorpha, or unique-headed bug, is one of the seven infraorders of Heteroptera, with approximately 400 described species in two families. Members of this lineage are largely different from typical heteropteran insects, with some specialized morphological characters, e.g., a bilobed head and completely membranous wings; and are considered as the basal position of Heteroptera. Consequently, Enicocephalomorpha is a key group to study the evolution and phylogeny of Heteroptera, even the Hemiptera. Despite considerable efforts to reconstruct the phylogeny of Heteroptera, the classification and higher-level systematics of this suborder is clearly an issue of ongoing debate. This controversy concerns in particular the taxonomic status of Enicocephalomorpha. Previous phylogenetic studies of Heteroptera are mainly based on morphological characters or few gene sequences. The relative studies by using mitochondrial genomic data are limited, especially the Enicocephalomorpha with only one complete mitochondrial genome available to date. We try to sequence the mitochondrial genomes of representatives of Enicocephalomorpha, analyze the structural features of heteropteran mitochondrial genomes, reconstruct the higher level phylogeny of Heteroptera and date the origin and radiation. Finally, combined with the results of phylogenetic and mitogenomic analyses and the relative biological characteristics, we will discuss the taxonomic status of Enicocephalomorpha and the cause of accelerated evolution in their mitochondrial genomes, especially the mechanism of gene rearrangement.

奇蝽次目为半翅目异翅亚目7个次目之一，目前仅知2科400余种。其外部形态与典型的异翅类昆虫相比有不少特化之处，如头分为前后二叶、前翅为膜质而非典型的半鞘翅等，被认为是异翅亚目的基部类群。因此，该次目是研究异翅亚目乃至广义半翅目进化及系统发育的关键类群。异翅亚目高级阶元分类至今仍存在不同观点，奇蝽次目的分类地位则是争论的焦点之一；但这些观点主要基于比较形态学或是少量基因片段的分子系统学的研究，在线粒体基因组水平上的研究尚显不足，对奇蝽次目这一重要类群线粒体基因组的研究几近空白，目前仅有1种奇蝽科线粒体基因组被测序和分析。申请者拟测定该次目代表种的线粒体基因组序列，分析异翅亚目线粒体基因组结构特点，构建其高级阶元的系统发育关系，并推测该类群的起源时间。最后，综合系统发育与线粒体基因组学的结果以及相关生物学习性，探讨奇蝽次目的分类地位及其线粒体基因组加速进化的原因，特别是基因重排的机理。

异翅亚目高级阶元分类至今仍存在不同观点，奇蝽次目的分类地位则是争论的焦点之一；因此，该次目是研究异翅亚目乃至广义半翅目进化及系统发育的关键类群。本项目完成45种异翅亚目昆虫线粒体全基因组测序和分析,通过对7个次目130种昆虫线粒体基因组的基因组成、核苷酸组成、密码子使用、基因的进化速率及基因重排等方面的比较基因组学分析，进一步明确了异翅亚目线粒体基因组特征的多样性，其中奇蝽次目是线粒体基因组碱基组成最高、进化速率最快、基因重排程度最高的类群。基于线粒体基因组数据和贝叶斯混合异质性模型，我们重建了异翅亚目高级阶元的系统发育关系：（（鞭蝽次目，（黾蝽次目，奇蝽次目））+（蝎蝽次目+（细蝽次目+（臭虫次目+蝽次目））））），明确了奇蝽次目与黾蝽次目的姊妹群关系。在此基础上，利用分子钟模型和13个化石标定节点，重建了异翅亚目及半翅目高级阶元的起源演化历史，结果表明异翅亚目昆虫起源于二叠纪末期的生物大灭绝之后，经历了早期的快速辐射演化（262–226 百万年前）以及生境和食性的高度分化。线粒体基因组结构、系统发育与演化历史的分析结果说明,奇蝽次目线粒体基因组的基因重排事件发生在该类群的最近共同祖先，其加速进化和基因重排发生的原因可能与异翅亚目高级阶元的早期快速辐射演化有关。我们的结果对深入研究线粒体基因组进化以及整个昆虫的纲系统发育和进化具有重要意义。