异翅亚目昆虫线粒体系统发育基因组学研究

Due to simple structure, highly conserved genetic constitution and rarely recombination of the mitochondrial genomes, they have been widely used in the analyses of phylogenetic relationships among suborder, superfamily, family and other different taxonomic levels. Heteroptera belongs to Insecta, Hemiptera, is one of the species-rich group of hemimetabola, be divided into 7 infraorders. The phylogeny of Heteropera, previously based on morphological data, molecular data of a few genes or mitochondrial genomes with incomplete taxa, are still on controversial. On the bases of our previous studies on mitochondrial genomes, this project will select represent key species lacking data in GenBank of all 7 infraorders of Heteroptera and other suborders of Hemiptera, sequence mitochondrial genomes of 30 species, combine with previous data, reconstruct the phylogenetic relationships of high level taxa of Heteroptera, provide strong evidences for more reasonable taxonomic system, origin and divergence of Heteroptera, simultaneously, accumulate more data for the study of evolution of mitochondrial genomes of insects.

线粒体基因组因自身结构简单、基因组成高度保守以及较少发生基因重组等特点，而被广泛应用于昆虫不同亚目、总科、科等不同层次分类阶元的系统发育研究中。异翅亚目属于昆虫纲半翅目，为物种多样性最高的半变态类群之一，分为七个次目。以往基于形态、少数基因片段或类群不完整的线粒体基因组数据分析得到异翅亚目内高级阶元间的系统发育关系和分化研究结果尚有较大争议。本项目在前期线粒体基因组研究并得到到国际同行认可的基础上，以异翅亚目完整的七个次目及半翅目的其它亚目代表种为研究材料，补充GenBank缺乏的关键种类的数据，测定30个代表种类线粒体基因组全序列，并结合已有数据对异翅亚目内部高级阶元间系统发育关系进行研究，为构建世界性分布的异翅亚目内部高级阶元的更为合理分类系统、起源与分化等提供强有力的证据，为研究线粒体基因组的进化规律积累有价值的数据。

本项目在前期线粒体基因组研究的基础上，补充了异翅亚目七个次目中以往缺乏的关键种类，共测定并注释了85个代表种的线粒体基因组全序列，并结合已有数据对异翅亚目内部高级阶元间系统发育关系进行了研究。已测的异翅亚目昆虫线粒体基因组长度集中在14-17 kb之间，其中碱基组成呈现明显的AT偏好性。蛋白质编码基因存在高度的碱基组成和进化速率的异质性；在长蝽总科某些种类中发现tRNA-H和ND4基因之间存在较长的非编码片段，表明它可能是长蝽总科某支系的共有衍征；在白斑地长蝽的控制区中，发现罕见的多达53个重复单元的串联重复区域，可能是由复制期间的滑链错配导致的；在光背奇蝽和河北全缝长蝽中发现基因重排现象。基于异翅亚目7 次目 67 种昆虫为内群的系统发育结果支持异翅亚目的单系性，奇蝽次目、鞭蝽次目为异翅亚目基部分支，其余五个次目的关系为(黾蝽次目 + (蝎蝽次目 + (细蝽次目 + (臭虫次目 + 蝽次目))))，这与基于线粒体基因组联合核rDNA数据的系统发育结果一致，但是不同于基于转录组数据的奇蝽次目、黾蝽次目和鞭蝽次目组成一支或是奇蝽次目、黾蝽次目、鞭蝽次目和蝎蝽次目组成一支位于基部分支的结果。通过增加关键内群和亲缘关系较近外群等方法，对蝎蝽次目的系统发育关系重新分析的结果支持蝎蝽次目的单系性，此前所得蝎蝽次目为非单系性的结果是由“长枝吸引”造成的，也与类群选取不足有关。通过对网蝽科和猎蝽科密集取样、去掉第三位密码子和选择异质性模型等方法分析后仍不支持臭虫次目的单系性，但依据目前比较完善的系统发育树通过简约性原则去掉线粒体蛋白编码基因中一定比例的非同源相似位点的方法，支持臭虫次目的单系性，表明线粒体基因组数据中存在较强的高级阶元系统发育信号。本项研究为构建世界性分布的异翅亚目内部高级阶元系统发育关系和起源与分化研究，并据此建立更为的合理分类系统等提供线粒体基因组的证据，并为线粒体基因组的进化规律研究积累有价值的数据。