横断山区水生植物若干代表性类群的比较谱系地理学研究

有关研究显示横断山脉的形成起始于统一的主夷平面，根据水生植物扩散与分布的特点，横断山区水生植物现代分布格局的形成也应该起始于这一主夷平面上广泛分布的水域，而主夷平面的解体、纵列山系的形成、以及第四纪冰川作用等地质历史事件，都必然会对这一地区水生植物的谱系地理格局产生重大影响。.本项目旨在前期研究的基础上，选择横断山区水生植物多个代表性物种进行比较谱系地理学的研究，利用分子钟假设，结合化石材料，评价横断山区水生植物谱系分歧过程同横断山脉形成地质历史过程的相关性与叠合性；探讨现在的地理格局和环境因子对横断山区水生植物的基因流、遗传结构与基因型分化的影响；从生物地理学角度检验横断山脉起始于统一夷平面的学说，评价不同地质历史事件发生的时空序列，及其在构成横断山区水生植物的分布格局、驱动谱系分歧过程中的相对重要性；重建横断山区水生植物的生物地理历史,阐明横断山区水生植物扩散、隔离分化物种形成的机制。

本项目以横断山区代表性水生植物为主要研究对象，利用比较谱系地理学、比较基因组学等手段，分析探讨地质历史过程、地理格局和环境因子等对这些类群谱系分化和适应性进化的影响，检验夷平面假说，揭示水生植物扩散、隔离分化物种形成的机制。.（1）高寒水韭、杉叶藻、穗花狐尾藻、黑藻等类群的比较谱系地理学分析表明，分布于横断山区不同山脉水系之间的居群常常存在相同的单倍型。共同的谱系地理格局暗示，在地质历史上，横断山区统一夷平面的存在为水生植物基因流扩散与现代分布格局形成提供了基础，而现代山脉形成的地质时间较短，地理隔离还没对各类群谱系结构产生深刻影响。.（2）系统发育研究显示，横断山区水韭属植物形成两个起源完全不同的地理分支；扫描电镜结果也表明，两个分支的样本在孢子表面纹饰等形态特征存在清晰的差异，将其中一个分支的水韭属植物命名为Isoetes shangrila。因此，在探讨区域物种谱系地理结构时，必须分析相关物种的系统发育地位，鉴别可能的隐种，避免把不同起源的物种之间的谱系分歧看作是同一个物种因地理隔离产生的分化。.（3）三个叶绿体基因标记联合分析证明来自横断山－中国－世界范围的穗花狐尾藻和西伯利亚狐尾藻样本分别构成单系分支；两个核基因标记分析显示这两个种来自同一个样本的不同克隆形成三个明显分支，清晰表明这两个种都是异源六倍体且有着很近的亲缘关系。同时，叶绿体基因标记分析显示来自世界范围的杉叶藻样本形成两个明显的分支，而来自同一个样本的核基因标记不同克隆也形成两个明显的分支，杉叶藻为异源四倍体。这三个物种可能是其祖先类群在冰期向南扩散相遇发生杂交和多倍化，并在冰后期随冰川退缩而扩张形成现代分布格局；横断山区可能是杂交带。因此，在探讨多倍体物种的谱系地理结构时，必须分析其可能亲本的系统发育关系，不能把可能亲本的系统分支看作是多倍体物种扩散和隔离分化的结果。.（4）首次利用Illumina RNA-sequencing technology探讨了Isoetes植物对水(SC) 、陆(TC)条件环境变化的适应性分子机制，结果显示：在TC条件下，1740个差异表达基因中，有1146个上调，594个下调；压力相关基因相当丰富；植物激素信号转导和碳水化合物代谢明显受到影响；180个转录因子在水、陆条件下是动态变化的；SC条件CAM相关的基因高表达，TC条件下C3相关基因高表达。