凤仙花访花果蝇的分类和分子系统学研究

The drosophilid flies have drawn and are still drawing attentions owing to the wide using of the model species among them in genetics, evolutionary and developmental biology, and ecology, etc. The balsamine-visiting drosophilids (BVDs) form a species-assemblage which has not been recognized until recently, with all of known and putative species visit flowers, and are morphologically distinct from other drosophilid groups. This group was proved to represent one of the early-diverged clades in the family Drosophilidae, thus be important for investigation of the origin and history of diversification of the family. This project is proposed to reconstruct the phylogeny of the BVDs based on not only morphological data but also DNA sequence data of multiple mitochondrial and nuclear loci, establish new taxon (or taxa) for the BVDs, describe all the new species, and revise the classification of the previously described BVDs. We will estimate the divergence times based on the resulting BVD phylogeny, reconstruct the ancestral distributions, so as to assess the impacts exerted by the palaeogeographical and palaeoclimatological factors on the evolution of the BVDs. We will also discuss the evolution of the host-selection in the BVDs.

果蝇因其模式物种在遗传、进化及生态学等研究中的广泛应用而备受瞩目。凤仙花访花果蝇是直到最近才被我们认识到的一个果蝇类群，其所有已知成员均具访花习性。现有证据表明凤仙花果蝇是果蝇科较早分化的进化枝之一，对探讨果蝇科起源和多样化历史具有重要意义。本项目将结合形态学和DNA条形码数据，对我们所收集的凤仙花果蝇标本进行物种鉴定，基于多个线粒体及核基因分子标记的DNA序列数据构建凤仙花果蝇的系统发育关系，基于形态特征对凤仙花果蝇进行支序系统学分析，基于系统发育分析和支序系统学分析结果建立与凤仙花果蝇相对应的新分类单元，描述所发现的所有凤仙花果蝇新种，并对已描述物种的分类地位进行修订；我们还将基于系统发育分析结果，估计凤仙花果蝇的起源及物种分歧时间，重建其祖先物种分布地，探讨地质历史及古气候变化对凤仙花果蝇进化的影响，讨论凤仙花果蝇寄主选择的进化。

凤仙花访花果蝇（简称凤仙花果蝇）是对形态上独特且具有访凤仙花（偶为其它花）习性的一系列果蝇物种的统称。我们结合形态和DNA条形码数据，从采自我国和周边以及东南亚地区的标本中鉴定出68个凤仙花果蝇新种；基于文献整理，识别出6个来自其它属、但按形态应属凤仙花果蝇的已知物种；筛选了一系列用于区分形态相似种的核苷酸鉴别位点；以滑额果蝇属和花果蝇属物种为外群，基于早期鉴定的39个凤仙花果蝇新种的5个标记的DNA序列构建了分子系统树，以其主干拓扑结构为约束，基于25个形态特征的状态数据矩阵，构建了45种凤仙花果蝇的支序图，建立了凤仙花果蝇属、在属内建立了3个种组；基于共近裔性状确定了属和各种组的鉴别特征。后期在补充了29个新近发现物种的DNA序列后，将分子系统树的内群扩大至66种，揭示来自印度尼西亚的、可能为食花物种的I. sp.BG1所代表的进化枝与其它凤仙花果蝇物种构成姊妹群。我们通过与其它食花果蝇类群的比较，结合对两种凤仙花繁殖习性的研究结果，探讨了凤仙花果蝇属适应其寄主的花特征、从而在繁殖习性、雌虫产卵瓣形态等方面所产生的适应性进化（例如卵胎生繁殖方式，亚平凤仙花果蝇种组雌虫锋利的产卵瓣边缘具密集强齿列的侧翼，以便划破花蕾，将卵产入花药中，而锐瓣凤仙花果蝇种组雌虫加长的产卵瓣有利于将卵产于花内较深位置）。本项目所获得的关键数据包括74种凤仙花果蝇的地理分布、寄主利用信息、形态学数据、DNA条形码和其它序列信息、系统发育信息等。前期研究结果2016年以专论（monograph）的形式发表于Zootaxa，所建立的凤仙花果蝇属为我国果蝇研究者所建立的首个果蝇科属级类群。作为果蝇科内少有的、整体性地利用花进行繁殖的类群之一，凤仙花果蝇属与其它食花果蝇类群一起构成了果蝇科适应辐射的主干类群，其相关数据对于理解整个果蝇科的起源、生态适应及辐射进化历史具有重要的、不可或缺的意义。