具粗细根茎植物的克隆断裂对环境异质性的适应对策

Perennial herb with fine and coarse rhizome is one of significant types in clonal plants, which are possessed of specific characteristics in rhizome fragmentation and expansion of clonal fragments due to division of labor in rhizomes. Traits and fragmentation of fine rhizome, effect of clonal integration on the survival and growth before clonal fragmentation, the survival and growth, dynamics of ramet population and clonal structure, and expansion of clonal fragments in experimental populations and natural populations after clonal fragmentation in a clonal plant, Iris japonica with fine and coarse rhizome, were analyzed by greenhouse experiments with spatial heterogeneity (reciprocal patchiness and coincident patchiness etc.) of multiple resources, light, water content and nutrient in soil, combined with isotope tracers, molecular ecology experiments and field tracking experiments. Further, we will discuss the adaptation and response of traits and fragmentation of fine rhizome, trade-off between clonal integration and time for rhizome fragmentation, survival and expansion of fragments to environmental heterogeneity. Thus, adaptive strategies of clonal fragmentation (with fragment expansion) of plant with coarse and fine rhizome to environmental heterogeneity will be understood, which will provide a theoretical data and basis for adaptive strategies of rhizomatous clonal plants to environmental heterogeneity.

同时具直立粗根茎和横走细根茎的多年生草本是克隆植物中重要类型，粗细根茎分工使该类物种具有克隆断裂与克隆片段扩展的特殊性。本研究以具粗细根茎的克隆植物鸢尾属蝴蝶花为材料，通过以光、水与养分资源构成的多资源空间异质性（包括资源一致斑块性和资源交互斑块性等）处理的温室控制实验，结合同位素示踪、分子生态学实验与野外跟踪实验，分析异质性环境中该物种细根茎特征与断裂、细根茎断裂前克隆整合对植株生存与生长的影响，细根茎断裂后不同实验种群和野外自然种群克隆片段的生存与生长、种群动态与克隆结构动态，及片段扩展，以进一步探讨该物种细根茎特征（细根茎断裂前）、细根茎断裂现象、克隆整合与细根茎断裂早晚的权衡，及克隆片段的生存与扩展（细根茎断裂后）对环境异质性的适应与响应，最终阐明具粗细根茎植物的克隆断裂（及断裂后克隆片段扩展）对环境异质性的适应对策，为根茎克隆植物对异质性环境适应对策研究提供理论基础与科学依据。

本研究通过野外调查、野外固定样地实验与温室模拟实验，及分子生态学手段，对克隆植物克隆整合与克隆断裂条件下的克隆生长进行分析，探讨环境异质性条件下克隆整合对克隆植物生长与扩散的作用机制。发现：（1）自然生境中，水分与光照对蝴蝶花具有显著正效应，一致性资源更有利于其的生长，而光照对吉祥草生长具有显著正效应。（2）种内竞争显著降低蝴蝶花的生长，在异质性大斑块处理中，高水斑块下生长显著高于低水斑块。对于异质性小斑块处理，存在竞争时蝴蝶花生长表现为高水斑块显著高于低水斑块，因此，光和水分供给的空间异质性能改变蝴蝶花斑块水平的种内竞争，且该效应受到斑块排行和尺度的影响。（3）克隆整合显著提高蝴蝶花近端、远端和克隆片段的生物量，一致斑块性显著高于交互斑块性处理，高对比度显著高于低对比度处理，资源斑块的空间排列可能改变了蝴蝶花克隆整合对无性繁殖的影响。（4）在同质低间隔下，克隆整合显著提高两物种片段的生长。但在斑块高间隔条件下，克隆整合显著提高分株与片段的生长。水分空间斑块性和时间间隔改变了两物种的克隆整合效应，尤其对香菇草而言。（5）入侵克隆植物生长强于本地克隆植物，入侵克隆植物的克隆整合获益强于本地克隆植物。因此，克隆整合能赋予入侵克隆植物相对本地克隆植物更强的竞争优势及扩散。（6）林缘旷地升级蝴蝶花克隆繁殖与有性繁殖间的权衡强于竹林生境，前者表现更强的有性繁殖，后者则为克隆繁殖。蝴蝶花竹林种群克隆多样性低于林缘旷地种群，竹林种群平均多态位点比率也低于林缘旷地种群。不同生境中选择压力形成的繁殖方式可能促进在不同森林生境的种群遗传分化。因此，以上结果显示环境异质性与克隆整合效应的共同作用，使得克隆植物不断适应异质性（新）生境，实现种群快速生长、繁殖与扩散。