气候变暖与氮沉降下不同繁殖模式外来入侵克隆植物对天敌采食的适应性对策

Biological invasion, climate warming and nitrogen deposition are the hotspots in the field of ecology. Clonal plants can maintain and expand their populations through clonal propagation and clonal reproduction, which significant contribute to plant invasion under global change. Under climate warming (Simulated warming) and N deposition (N supply), we compare alien invasive clonal plants with co-existing congenetic native clonal plants or non-invasive clonal plants with different reproductive modes (i.e. clonal propagation, clonal reproduction and with both) to enemy herbivory. Response of growth and reproduction of first and second generation in alien invasive clonal plants and co-existing congenetic clonal plants with different reproductive modes to open natural enemies, secondary metabolism and gene expression difference of growth and reproduction of typical clonal plants with different reproductive modes to adding enemies, and difference in reproduction and genetic variation to long-term adding enemies were analyzed by open natural enemies experiments, greenhouse adding enemies experiments and field populations tracking experiments, with apomixis analysis, secondary metabolism and gene expression analysis, genetic diversity and genetic variation analysis. Finally, we can clarify the adaptation strategies of alien invasive clonal plants with different reproductive modes to enemy herbivory under climate warming and nitrogen deposition, which will provide a theoretical data and basis for study on invasion mechanism of alien invasive clonal plants with different reproductive modes.

生物入侵、气候变暖和大气氮沉降是当今生态学领域热点之一。克隆植物可通过克隆繁殖和克隆生殖进行种群延续与扩散，在全球变化下植物入侵中具有重要贡献。以不同繁殖模式外来入侵克隆植物与共存同属本地克隆及非入侵克隆植物为材料，通过气候变暖（增温）与N沉降（N施加）下，母代与子代生长与繁殖对采食响应的多种对开放天敌和温室天敌添加实验，及不同繁殖模式典型入侵植物种群对长期采食响应的固定样地野外种群跟踪实验与SSR标记分子实验，进行无融合生殖分析、次生代谢与基因表达分析、遗传多样性与遗传变异分析，比较气候变暖和N沉降下不同繁殖模式克隆植物对天敌采食的生长与繁殖响应，采食下不同繁殖模式典型入侵克隆植物的次生代谢变化及相关差异表达基因分析，及长期采食下种群繁殖对策与种群遗传变异，最终阐明气候变暖与氮沉降下不同繁殖模式外来入侵克隆植物对天敌采食的适应性对策，从而为不同繁殖模式克隆植物入侵机理提供理论基础与依据。

外来植物入侵、气候变暖是全球变化的主要组成部分，在全球范围内对生物多样性和环境产生严重威胁。而全球变化人为活动干扰下生物因子与非生物因子相互作用深刻影响着外来植物入侵成功。世界上大多数最恶性的入侵植物的一个显著性状—都是克隆植物，而资源、竞争与天敌是外来植物进入入侵地能否成功扩散的关键，外来植物在当地植物群落中的入侵成功与否在很大程度上取决于以上因素的相互作用。（1）模拟有无N沉降下多物种对外来入侵和本地克隆植物对天敌采食和竞争响应的结果表明，入侵克隆植物比本地植物积累更高的N利用效率。无天敌压制且当种间竞争时，无N沉降下本地克隆植物比入侵克隆植物遭遇更强的叶片采食。这说明N限制条件下，外来入侵克隆植物比本地植物更具竞争优势，且具更强的N利用能力。因此，全球变化下（N沉降、富营养化等）都可能进一步促进克隆植物的入侵。（2）养分变异性和竞争者身份互作对入侵种的潜在入侵成功及其与本地种共存影响的温室和field实验表明，无论竞争者身份如何，入侵种的总生物量或盖度的增加都显著大于本地种。native竞争者不影响入侵种的生物量比例。混合竞争者（即native & invasive竞争者）在一定程度上降低了入侵目标物种的植物表现和优势度，构建多物种竞争可能有利于本地物种和入侵物种在群落中共存，这对入侵种的管理具有重要意义。（3）增温和天敌来源对外来入侵和本地克隆植物生长与采食的影响及转录组分析结果表明：而增温且存在入侵天敌时，显著降低本地植物生物量；增温和植物种间竞争都显著促进入侵天敌的生物量，表明增温和种间竞争有利于其采食，并促进其生长。入侵天敌分泌物处理下显著降低本地天敌的采食叶片数和采食率。结合物种采食后转录组分析，入侵天敌-本地天敌-入侵植物-本地植物间的相互作用对入侵植物具有重要影响。（4）群落水平增温和天敌来源对外来植物入侵本地群落影响的结果表明，本地天敌采食下，增温提高了低多样性群落中入侵植物的生物量和生物量比率，有利于入侵。（5）克隆生殖型植物母代干扰（除草剂和去叶）效应会在子代植株生长与繁殖遗留，但影响减弱。丛生型植株在干扰下具有更强的抵抗能力和生长优势，可能是长期干扰下的进化生态型。