克隆小径竹种群部分开花的繁殖策略及其生态适应机制

小径竹类是部分亚高山森林和山地森林灌木层的优势种，同时，部分竹种也是大熊猫的主要食竹和竹林产业的重要原料，其大量开花将对森林的动态与功能、大熊猫的取食及林业生产造成重大影响。小径竹的开花是竹类生物学研究的热点和难点，小径竹有性繁殖的生态适应性是研究其种群维持和扩散，及揭示其开花机理的重要基础。本研究通过对山地森林内小径竹类(金佛山方竹)的典型部分开花斑块的有性繁殖特性的调查，结合分子生物学手段，分析克隆起源对小径竹部分开花的影响、小径竹部分开花的克隆内影响因素及其部分开花后的种群动态，进一步阐明小径竹部分开花的遗传适应性、生境适应性和克隆内适应性，及小径竹部分开花后的存活与更新策略。通过本项目研究，可了解小径竹种群部分开花繁殖的适应性及其部分开花后的种群维持机制，及小径竹部分开花的可能机理。研究结果可为竹类开花机理的研究，山地森林内优势木本克隆植物繁殖策略的研究提供基础资料与理论依据。

本研究通过野外调查、野外固定样地跟踪实验与分子生态学手段，对山地森林内小径竹类的克隆生长与繁殖特征进行分析，探讨克隆生长与零星开花的生境影响因素、克隆内作用和克隆决定因素。发现：（1）山地常绿阔叶林环境中海拔与林冠特征（林下与旷地）对小径竹克隆生长、叶片波动非对称性及零星开花具有显著效应。通过野外固定样地跟踪实验，分株死亡数随林冠密度增加而增加，高海拔林下克隆形态特征更高，出笋率高；低海拔方竹叶片波动非对称性更高，出笋率低；表明环境压力对克隆形态与叶片适应性的重要影响；低海拔旷地环境存在零星开花现象，环境压力可能是克隆形态变化、零星开花的重要原因之一。（2）山地常绿阔叶林环境中林冠（林窗—林下）及分株等级性（克隆整合作用）对小径竹克隆生长形态可塑性及零星开花有重要影响。林冠对各等级分株形态、克隆生长与扩展、生物量分配具显著影响，中林窗更有利；分株等级性对叶片特征、分株数等具显著影响；间隔子特征的差异是林冠与分株等级性的综合效应的反映；固定样地跟踪发现，开敞环境发笋率低(产生0-1级/年)，开敞环境存在零星开花。（3）小径竹细尺度格局（细尺度密度与盖度）受林冠特征与林冠干扰的严重影响，进而影响到地被环境与林下物种多样性。林下植物划分的高密度小径竹忍耐型（组A）、中密度小径竹忍耐型（组B）及对小径竹敏感型（组C）是来自小径竹特征、林冠等的综合响应（特别是对小径竹密度）；林冠环境—小径竹类—地被环境构成的异质性环境体系对小径竹克隆生长及繁殖变化具有重要作用。 (4)山地森林内小径竹类对森林乔木树种剥皮现象的发生和强度（源于森林有蹄类）有重要影响，对树木剥皮具有一种间接的、负面的效应。“林冠环境—小径竹类—地被环境”的体系中小径竹克隆生长的双向作用（既阻碍树木更新，又间接有利树木更新）其可能进一步影响林冠更新并引起小径竹繁殖过程。因此，以上结果显示山地森林异质性环境的长期效应，可能是影响小径竹克隆生长能力与繁殖过程，是环境压力下出现零星开花的一个原因。