柳亚属的系统学及其新世界-旧世界间断分布的生物地理学研究

柳亚属是柳属植物中最为原始的类群，主要分布于北半球温带，全世界有约66种，其中新世界18种，旧世界约48种，而仅中国就有47种。本项目拟在前期研究工作的基础上，以分子系统学（同时使用叶绿体片段和单拷贝或低拷贝的核基因片段），叶表皮微形态解剖学，形态学以及形态性状分析等手段对柳亚属进行全面的系统学研究，重新评估各种形态性状在柳亚属分类中的价值，并结合前人孢粉学、细胞学等的研究资料，界定柳亚属的范畴，提出一个自然合理的柳亚属系统；在获得分支支持率高的演化树的基础上，结合已发表的杨柳科的可靠的化石记录和地质历史资料，古气候资料，探讨我们在前期工作中发现的柳亚属新世界-旧世界洲际间断分布的分化时间与迁移扩散机制，这有助于更好的理解和揭示北半球普遍存在的植物洲际间断分布的形成机制。柳属是公认的在分类和系统学上极为困难的植物类群之一，本项目的开展将为今后深入的柳属系统学研究和分类修订奠定基础。

对41种柳亚属植物进行了叶绿体基因组rbcL、matK、trnD-T、atpB-rbcL以及核基因组ITS、ETS等6个序列进行了DNA测序，并使用最大简约法和最大似然法进行了分子系统树的构建，结果表明：柳亚属不是单系分支，三蕊柳组、大白柳和钻天柳没有聚在柳亚属的主体分支内；柳亚属主体分支中的新旧世界的种类分别形成单系分支；由柳亚属中划分出来的Protitea亚属并不是单系分支；Longifolia亚属虽然形成一个单系分支，但仍位于新世界柳亚属分支中；Chosenia亚属和Pleuradenia亚属形成单系分支。因此我们建议将柳亚属划分为柳亚属，三蕊柳亚属，Pleuradenia三个亚属。叶绿体基因与核基因组、核基因组ITS与ETS序列构建的分子系统树存在显著的系统树冲突，主要的原因可能是自然杂交和基因渐渗。基于分子系统树和可靠的化石证据以贝叶斯方法推断的分化时间表明柳亚属主体分支的分化时间约为30.65百万年（95%置信区间：19.71-41.16百万年），当时的气候条件允许这些的柳亚属的祖先类群通过白令陆桥和北大西洋陆桥在新旧世界间自由的传播，随后的气候变冷阻断这些柳亚属祖先类群在新旧世界间的基因交流从而最终形成了其新旧世界间的间断分布格局。而三蕊柳分支以及大白柳、钻天柳分支的祖先类群分化出来之后由于受到地质条件和气候条件的限制，并没有传播到新世界。