狭义杨柳科的物种多样性及其不均匀分布的形成机制

Species diversification and uneven distribution of angiosperm is a hot research topic in evolutionary biology for long time.One popular hypothesis is that plant species might enter a radiation differentiation and create enormous new species for short period when plant has a functional trait adapted well to its habitat. To explain and prove this hypothesis, we will choose the plant species of Saliaceae s.str.as research samples, and introduce a novel method which combines molecular phylogenetics with plant functional traits and fossil evidence analyses in the proposed project. On basis of intensive sampling, we are planning to construct high resolution molecular phylogenetical tree, define the major clades of the family, and detect significant divesificaton rate shifts of clades. We will mark plant functional traits on moleculaer phylogenetical trees to infer significant changes of plant functional traits on divesification rates rate shifts clade, and to analyze the association between plant functional traits and habitat.Afterwards, we will integrate our phylogenetic information with paleo-geological, paleo-environmental and paleo-climate data to explain the mechanism of species diversification and uneven distribution of the willow family. This project will provide a better understanding to the species richness and uneven distributon of angiosperms, and useful information to solve the difficulty of taxonomical and systematic treatment in the willow family.

被子植物的物种多样性及其不均匀分布是进化生物学研究的热点问题。一种主流的观点是当一个植物类群具备适应其生境的功能性状，该类群在其适宜生境中就可能发生辐射分化而在短时间内演化形成大量的物种。针对这一科学问题，本项目拟以狭义杨柳科为研究对象，采用分子系统学、功能性状、化石证据相结合的方法进行研究：在大量取样的基础上，构建具有良好分辨率的分子系统树，分辨狭义杨柳科的主要分支并估算各分支的分化时间以及显著的物种分化速率的变化。通过功能性状与分子系统树的联合分析推断与狭义杨柳科的生境以及发生物种分化速率变化的分支明显相关的功能性状，再结合地质历史及古气候资料、化石证据分析狭义杨柳科的物种多样性及其不均匀分布的形成机制。本项目的实施有助于推进被子植物物种多样性及其不均匀分布的形成机制的研究，并为狭义杨柳科这个分类困难的植物类群的分类学及系统学研究奠定坚实的基础。

狭义杨柳科存在柳属相较于杨属、柳属皱纹柳亚属和黄花柳亚属相较于柳属其它亚属显著的物种多样性高的现象，即物种分布不均匀。通过基于叶绿体DNA片段或叶绿体全基因组、转录组数据的分子系统学、生物地理学、形态性状演化、物种分化速率、基于转录组的适应性演化以及基于标本数据的生态位模型分析等研究。结果表明，杨柳科物种不均匀分布与其对于温度（年平均气温、气温年较差）、水分（年降水量）等影响其分布的主要环境因子以及海拔的变化导致的环境气候变化的耐受能力，皱纹柳亚属和黄花柳亚属丰富的物种多样性与第三纪以来的气候变冷以及青藏高于隆升等重大地质事件等外在因素有直接的联系，杨柳科关键形态性状的演化或“革新”（雄蕊数目减少的演化趋势）以及基因对于环境气候变化而发生的适应性演化等内在因素也是造成杨柳科物种多样性不均匀分布格局的主要原因。这对于解决其它具有相似的物种分布不均匀的分布格局的植物类群的研究具有重要的参考意义。同时，我们的基于大量物种的分子系统学研究还表明狭义杨柳科的各主要分支结构与已有的研究一致，而叶绿体基因组这种在被子植物中连锁遗传并且在结构和功能上保守的质体DNA即使使用全基因组数据进行系统发育分析，也难以提高快速辐射分化或者自然杂交较为严重的植物类群的系统树分辨率，因此，这类植物的系统发育分析应该采用基于核基因组的能获取大量DNA变异位点（SNP）的分子标记，如简化基因组测序（RAD-seq）和转录组测序（RNA-seq）。