世界凤尾蕨属及凤尾蕨亚科的系统学研究

The fern genus Pteris belongs to Pteridaceae subfamily Pteridoideae, It was founded by Linnaeus in 1753. This genus is one of the largest fern genera and contains about 200 species. Some morphological, palynological and cytological studies on Pteris have been carried out, but very little has been known about its phylogeny at a global scale. In GenBank there are some DNA sequences of about 25 species only. This proposal aims to sample about 120 species of Pteris across four continents and related 12 genera in Pteridoideae. DNA sequences of 5-6 chloroplast genes and 2 nuclear genes will be used to infer a phylogeny. The objectives of this study are: (1) to delimit Pteridaceae subfamily Pteridoideae and to resolve the relationships within Pteridoideae; (2) to test the monophyly of Pteris with the largest sampling so far, especially with the type of the genus, P. longifolia, included; (3) to resolve the relationships of the controversial Aunstralian endemic Platyzoma; (4) to identify major evolutionary lineages of Pteris; (5) to discover the patterns of reticulate evolution in some species complexes in Pteris; (6) to test the morphological hypotheses about the relationships within Pteridaceae subfamily Pteridoideae; and (7) to understand morphological synapomorphies of each major evolutionary lineage identified.

凤尾蕨属为凤尾蕨科凤尾蕨亚科成员，由林奈于1753年正式建立，世界约有200种，为蕨类植物最大的属之一。围绕凤尾蕨属已开展了形态学、孢粉学和细胞学等方面的研究，但该属分子系统学的研究还很欠缺，目前基因库中仅有约25个种的个别基因序列。本项目拟在全球范围内取样，包含约120余种凤尾蕨属植物及相关的凤尾蕨亚科12属的成员，运用5-6个叶绿体和2个核基因的序列重建凤尾蕨亚科和凤尾蕨属的系统发育。本项目的目标包括：(1)界定凤尾蕨亚科并重建凤尾蕨亚科的系统发育；（2）基于最大的样本量，包含凤尾蕨属的模式种Pteris longifolia，验证凤尾蕨属的单系性；（3）弄清澳大利亚特有属Platyzoma的系统位置；（4）确定凤尾蕨属属下主要的单系支；（5）揭示凤尾蕨属中一些复合群的网状进化式样；（6）验证凤尾蕨亚科内基于形态特征所提出的属间关系假设；（7）阐明凤尾蕨属属下主要单系支的共有衍征。

凤尾蕨亚科（Pteridoideae）和凤尾蕨属（Pteris）为凤尾蕨科（Pteridaceae）中的第二大亚科和第一大属，分别包含约400种和250种。已有的研究基于叶绿体数据基本构建了凤尾蕨亚科和凤尾蕨属的系统发育框架。为了进一步厘清凤尾蕨亚科和凤尾蕨属内的系统发育关系，本项目在全球范围内取样，涉及到凤尾蕨亚科内14个属的360个样本约250种，其中凤尾蕨属约179种，综合利用8个叶绿体和1个核基因的数据重建了凤尾蕨亚科及凤尾属的系统发育关系。结合经典分类学研究，我们对构建的分子系统发育关系进行了解读。主要研究结果包括：（1）单系的凤尾蕨亚科包含了14个属；（2）凤尾蕨亚科可进一步划分为4个大支，包括：凤尾蕨属支（Pteris clade），Actiniopteris + Onychium支，JAPSTT支，和GAPCC支；（3）单系的金粉蕨属（Onychium）可划分为黑足金粉蕨（O. cryptogrammoides clade）和金粉蕨（O. siliculosum clade）两个支；（4）传统定义的翠蕨属（Anogramma）为多系群，其部分种类应该归入Cerosora，Cosentinica和粉叶蕨属（Pityrogramma）中；（5）属Schizostege应该并入到凤尾蕨属中；（6）基于核基因数据构建的系统关系可把凤尾蕨属划分为11个支，其中7个支得到很好支持；（7）单系的凤尾蕨属可以进一步划分为3个亚属：凤尾蕨亚属（P. subg. Pteris）、核心凤尾蕨亚属（P. subg. Campteria）以及P. subg. Platyzoma亚属。前两个亚属可进一步划分为3个和12个组。此外，我们发表了凤尾蕨属一新种谅山凤尾蕨（Pteris langsonensis Li Bing Zhang, Liang Zhang & N.T. Lu），凤尾蕨亚科一新属（Gastoniella Li Bing Zhang & Liang Zhang），并提出了凤尾蕨属属下新的分类系统。以上结果有助于我们更为深入地了解凤尾蕨亚科和凤尾蕨属的系统发育与分类。