具有年龄结构的集合种群中若干进化问题研究

到目前为止，关于近交衰退和遗传负荷的研究大多集中在未分割的完整种群水平上，关于集合种群中近交衰退和遗传负荷的研究较少，且现有的研究很少明确考虑局域种群周转（turnover）对集合种群遗传结构的影响。实际上，在不断经历局域种群周转的集合种群中，年龄成为局域种群的另一重要特征，而部分实验和理论研究预示了集合种群中局域种群的遗传结构可能与其年龄有关。本项目拟通过建立多位点的集合种群进化模型并进行理论分析和计算机模拟，研究不同类型的集合种群中遗传多样性、近交衰退和遗传负荷在不同年龄的局域种群中的一般性分布规律，以及集合种群结构、有害突变的性质及其在染色体上的分布、邻近位点之间的重组率等对这些分布的影响；探讨不同年龄的局域种群的遗传结构差异是否会导致灭绝率差异及其对整个集合种群续存的影响，明确具有年龄结构的集合种群的交配系统和迁移率的进化路线，并探索以上研究对生物保护的意义。

在不断经历局域种群周转的集合种群中，年龄结构是集合种群的另外一个特征，而不同年龄的局域种群可能具有不同的遗传多样性。以往的研究主要集中在集合种群水平上的平均的遗传多样性，对遗传多样性在不同年龄的局域种群中的分布很少涉及。我们建立了多位点的集合种群进化模型，并进行了计算机模拟，研究了不同年龄的局域种群中遗传负荷、近交衰退及杂合子优势的分布规律。研究表明，上述指标在各年龄的分布与有害突变的类型有关：①微弱有害突变，在经历严峻的侵占瓶颈后，种群内近交衰退随年龄的增大逐渐增大，而遗传负荷和杂合子优势随年龄的增加而减小。②对于隐性致死基因，年龄较大的局域种群拥有相对更高的遗传负荷与局域种群内近交衰退；由隐性致死基因和不同局域种群间基因流产生的杂合子优势，在年轻局域种群具有最高的值，由于侵占之后前几个世代有害突变被清除，杂合子优势随种群年龄增大逐渐减小。我们这一研究结果说明仅仅度量集合种群水平上平均的遗传负荷、近交衰退和杂合子优势是不够。通过引入一个不影响适合度但可以改变自交率的修饰基因，研究了具有年龄结构的集合种群中交配系统的进化规律。发现高自交率在低年龄种群中得以选择，集合种群水平上的自交率上升。在强选择条件下，迁移率随着局域种群年龄的增加而减小。同一年龄的局域种群中，迁移率随着迁移位点突变率的增大而增大，随着迁移代价的增大而减小。在不同的局域种群间的扩散（迁移）率下，集合种群水平上的遗传负荷随着扩散速率的增大而减小，随着局域种群的死亡率的增大而增大。局域种群内的近交衰退随着扩散速率的增大而增大，随着局域种群的死亡率的增加而减小。集合种群水平上的自交率随着局域种群间的扩散速率、以及局域种群死亡率的增大而减小。在不同的自交率下，集合种群水平上的遗传负荷随着自交率、以及局域种群的死亡率的增大而减小。局域种群内的近交衰退随着自交率的增大而减小，但局域种群的死亡率对此没有明显的影响。同时，局域种群间的迁移率随着局域种群死亡率的增大而减小，但是自交率对此没有明显的影响。也就是说，交配系统的进化受局域种群间迁移率的影响，但是迁移率的进化不受交配系统的影响。这些研究结果对于我们理解集合种群的框架下物种生活史和繁殖策略的进化路线、以及物种生存具有重要意义。