细枝柃亚雌雄异株种群的繁育系统研究

Dioecy is a kind of sexual system, in which male and female fuctions are separate at individual level. This kind of sexual system insures cross-fertilisation, but has some risk of fertilisation failing. Leaky plants, with bisexual fuctions, occasionally occurre in dioecy species, which makes the population subdioecious. Some hypothesis was proposed to explain this phenomenon, e. g. “environmental disturbance” and “reproduction assurance”, but the related experimental data is still unsufficient. In our preliminary study, Eurya loquaiana of Jinyun Mountain was found to be sudioecious with a certain propotion of hermaphrodite leakies. In order to exposit the fuctions of these leaky plants in breeding system and in sexual evolution, this project intends to carry out a series of pollination and mating experiments. Technological approaches including electronic monitoring，GC-MS, artificial cross, fluorescence microscopy and ISSR would be used to analyze the influence of leaky ones on dioecious breeding system, and then reveal their status in breeding system and their fuctions in sexual evolution. This project would provide theoretical basis and data for further understanding of sexual system of Eurya, and its adaptive and evolutionary mechanisms.

雌雄异株性系统实现了性别功能在个体水平上的分离，保证了后代的异交，但也存在无法产生后代的风险。雌雄异株物种中偶尔会出现一些具有两性功能的leaky个体，使种群呈现出亚雌雄异株状态。对于这一现象的解释已有多种推论，如“环境干扰”、“保障生殖”等，但支持这些推论的实例和数据却很少。前期研究中，项目组发现了缙云山细枝柃中的leaky个体，其在种群中占有一定比例，并具有两性花。本项目拟从传粉系统和交配系统入手，采用电子监控、GC-MS、人工交配、荧光显微和ISSR标记等技术手段，分析leaky个体对雌雄异株繁育系统造成的影响，揭示其在种群繁育系统中的地位和在性别进化中的作用。本项目的实施可为深入认识柃木属植物性别系统及其适应和进化机制提供理论基础和数据支持。

柃木属植物常为典型雌雄异株性系统，偶尔出现的亚雌雄异株种群为研究该类群的性别进化过程和性别适应机制等提供了良好材料。本研究主要选择缙云山细枝柃亚雌雄异株种群为研究对象，首先通过野外调查、显微解剖、石蜡切片、扫描电镜等手段，梳理了细枝柃的性别表达特点，并从花器官的形成上分析了多种性别表型的形成原因。通过设置固定样方，调查细枝柃年龄结构，并进行连续多年观察，分析细枝柃性别表型可能随时空改变而出现的变化。同时通过分析性别间的传粉特性差异及主要传粉昆虫的响应，推测昆虫行为可能对性别进化造成的压力。在上述研究的基础上，通过人工授粉实验分析性别变异个体向后代传递基因的潜力。最后通过SSR遗传标记，并结合自然和人工授粉的比较结果，分析性别变异个体在繁殖中的实际贡献。研究得到以下主要结果：1）细枝柃性别表型较为复杂，其花器官在发生过程中雌花的形成是由于未出现雄蕊原基，雄花的形成是由于雌蕊原基不会进一步发育形成心皮原基，两性花的发育过程与近缘两性物种类似，但发育的同步性较差，雌雄蕊可能在不同阶段停滞发育，导致各种过渡形态的出现；2）缙云山细枝柃种群总体上性比偏雌，随着林龄的增加雌株比例还有进一步增加的趋势，性别变异株在不同样地均出现但比例变化较大，变异株的出现可能与人为干扰有一定的联系；3）不同性别细枝柃植株在花形态、花大小、访花报酬和花香气等方面均存在明显差异，主要传粉昆虫对雄株有一定的偏好，总体上体现出对雌雄异株性别系统的适应特征；4）人工授粉实验表明细枝柃雌雄同花个体自交亲和，且能在无传粉者的情况下完成授粉，但人工授粉可明显提高其结实率，遗传分析结果显示，雌雄同花个体在自然授粉状态下可能仍以异交为主。上述研究结果为分析柃木属植物性别进化的细节提供了重要依据。