西部干旱区第三纪孑遗植物刺山柑的谱系格局对环境变化的响应

As a Tertiary relic plant originated from the arid Tethyan Flora, Capparis spinosa is distributed in the Western Himalayas, Eastern Pamir, the north and south sides of Tianshan Mountains and Hexi Corridor, in the form of only one single genus with one single species belonging exclusively to its family. As a typical xerophyte in western region, its ability for wind break and sand fixation is excellent, and it has both medicinal and energy value. However, there is too much crisis for its excess development and resource decrease. Preliminary study has found that only on the basis of chloroplast gene segments is not easy to comprehensively assess the whole pattern of genetic differentiation and resource situation of C. spinosa. Here we conduct a comprehensive investigation of the distribution of C. spinosa in arid region, through the differences from phenotypic morphology, cytology and SSR molecular marker. By using the method of phylogeography, we aim to obtain the phylogenetic diversity and genetic structure characteristics of different distributed groups. The study of the relationship between the phylogeographic pattern and geographical environment has important scientific and practical significance in protecting the genetic diversity, the reasonable and sustainable development of biological resources, and further evaluating the evolutionary potential of C. spinosa. Expected results will also provide the basis for future studies on how xerophytes gradually responded to ancient geological and climatic events.

刺山柑是第三纪古地中海的孑遗植物，在西部干旱区以单种属的形式分布于西喜马拉雅、东帕米尔、天山南北和河西走廊。作为旱生物种的典型代表，其防风固沙能力卓著，同时兼具药用和能源价值，存在过度人为开采和资源锐减的隐患。前期研究发现仅依据叶绿体基因片段不易全面评估刺山柑种群的整体遗传分化格局与资源现状。本项目拟对刺山柑在干旱区的分布地进行全面深入地调查，通过表型形态学、细胞学和SSR分子水平三个层面的差异，运用谱系地理学的方法，旨在获得不同分布地居群的系统发育多样性和遗传结构特征，研究刺山柑的谱系格局与地理环境的关系，对保护其遗传多样性，以及合理、可持续地开发利用其生物资源，深入评估其潜在进化能力具有重要的科学和现实意义。预期成果也将为今后有关旱生植物进化过程对古地质、古气候变迁逐步响应机制的研究提供一定的科学依据。

作为第三纪古地中海旱生植被区系的孑遗类群，刺山柑是亚洲中部干旱区典型的防风固沙落叶小半灌木。由于其药用和能源价值，该物种正在面临着人类过度开发，栖息地被破坏和资源日渐枯竭的多重威胁与潜在风险。本项目通过对干旱区37个刺山柑自然分布居群资源现状进行详尽调查，目的是根据遗传结构特征推测种群历史动态和生态适应性，从而评估其遗传多样性格局及保护策略。基于dd-RAD文库构建和二代测序获得的基因组SNP数据，进行主成分分析（PCA）、最大似然系统发育树（ML）重建和ADMIXTURE聚类分析，发现种内显著的遗传结构和分化格局。结果表明：（1）确定了六个与空间地理分布相对应的不同谱系分组。在荒漠区复杂的地形和气候条件下，谱系差异主要受地理距离、隔离和限制性基因流等因素影响。（2）不同地理分布居群在表型、染色体水平上的差异未与基因组SNPs变异呈现出完全一致的趋势。（3）近似贝叶斯分析（ABC）和生态位模型模拟（ENM）进一步揭示，西喜马拉雅群体于中新世晚期最先从来自中亚较为原始的群体中分化并被隔离，很大程度上是其受到喜马拉雅不断抬升所触发的局域环境剧变的影响；天山中部、东部群体于更新世中后期与东帕米尔、西天山群体发生分歧并继续由天山南北麓向荒漠盆地迁移/扩散，很可能是对区域内寒冷、加剧干旱化的气候环境的长期响应。（4）地理组间存在着不同程度的遗传多样性水平差异，主要是由于自然生境异质性或人为干扰所导致。因此，为了保护刺山柑的遗传完整性，我们建议应当建立与不同地理分组相对应的保护单元，并应重视正在遭受多样性流失的孤立和边缘居群的保护。同时，合理、可持续地利用野生资源，监测和减少人为干扰，从而有利于保持该旱生植物应对未来环境变化的种群适应能力和进化潜力，以实现维持荒漠植被生态系统多样化、减缓干旱区荒漠化进程的最终目标。