傅氏凤尾蕨复合群的生物系统学研究

Apogamy and hybridization betwween different Pteris species in the wild mainly contribute to the complicated genetic relationships and the high morphology similarities between Pteris species. These cause much taxonomic confusion to Pteris. Pteris fauriei complex is one of the most confusing complexes in Pteris. Species in this complex are highly similar in morohology and divided by a few tiny characteristics, such as the size of pinnae, the distance between segments and the leghth of sori. Their distribution areas overlap. The dividing lines between species and the systematic positions of some species in this complex are questionable. In order to provide new insights into the taxonomic revision of this complex and other complexes in Pteris, methods of population biology, morphology, palynology, cytology, reproductive biology and molecular biology will be applied to study the morphological and reproductive characteristics of Pteris fauriei complex. The most valuable characteristics will be selected for taxonomic revision. Genetic relationships of members in this complex will be discussed, too.

凤尾蕨属不同种间频繁的自然杂交及无融合生殖，导致该属产生亲缘关系复杂的多倍体复合群，同一复合群成员间的孢子体形态具有明显的连续性与过渡性，给分类带来很大的困难。傅氏凤尾蕨复合群是该属在分类学上问题最为突出的复合群，其存在的问题具有广泛的代表性。该复合群成员的孢子体形态相近，仅以羽片的大小、裂片间隙的大小、孢子囊群的长短等细小的特征相区别，而且其孢子形态、气孔器类型、分布区域重叠明显，部分种的分类学位置不确定，种间界限模糊。本项目将在现有的研究基础上，以居群生物学的理论为指导，综合运用形态学、孢粉学、细胞学、繁殖生物学及分子生物学等手段，对傅氏凤尾蕨复合群展开生物系统学研究，分析其形态、繁殖行为的变异式样和变异规律，筛选出最具分类学价值的特征，揭示该复合群成员间的亲缘关系，对其进行全面的分类修订。同时，对该复合群的研究将为解决该属其他复合群的分类学问题提供重要依据。

由于自然杂交和多倍化的频繁发生，凤尾蕨属拥有多个复合群。同一复合群成员间的孢子体形态具有明显的连续性与过渡性，给分类带来很大的困难。傅氏凤尾蕨复合群是该属分类学问题最为突出的复合群之一。本项目综合运用形态学、分子生物学的实验方法，对傅氏凤尾蕨复合群的亲缘关系进行探讨。形态学方面主要对孢子形态、叶表皮形态进行分析；分子生物学方面主要采用采用最大简约法（MP）和贝叶斯分析法（BI）对3个叶绿体片段atpB、matK和trnL-F进行分析，结合形态学数据，讨论该复合群成员间的亲缘关系。主要研究结果如下：.（1）形态学.根据孢子形态该复合群可分成四大类群。其中，傅氏凤尾蕨与百越凤尾蕨的孢子形态难以区分；线裂凤尾蕨孢子形态独特而异于其他成员；隆林凤尾蕨孢子形态多变，且有少数“连体孢子”，暗示其可能为杂种起源；硕大凤尾蕨的孢子形态与傅氏凤尾蕨有一定重叠。.该复合体成员间的叶表皮细胞形态相似，共有6种气孔器类型。仅气孔器类型具有一定分类学价值，如傅氏凤尾蕨、百越凤尾蕨和硕大凤尾蕨都具有不规则型气孔器，而仅线裂凤尾蕨具有少数不等细胞型气孔器。.（2）分子生物学.MP树表明，硕大凤尾蕨与其他成员的亲缘关系最远；百越凤尾蕨与傅氏凤尾蕨亲缘关系最近，聚合成一支；线裂凤尾蕨和隆林凤尾蕨分别自成一支。.matK基因的BI树结果显示：傅氏凤尾蕨基本按居群聚集为三大支，且地缘性明显；线裂凤尾蕨和隆林凤尾蕨各自具有很高的后验概率，分别支持其作为单独一支。.atpB基因的BI树结果显示：傅氏凤尾蕨和百越凤尾蕨作为一支（BI PP:98%），线裂凤尾蕨、隆林凤尾蕨、硕大凤尾蕨分别各自为一支。.trnL-F基因间隔区的BI树树型不理想，几乎为梳子结构，仅线裂凤尾蕨所有样本聚成一支，支持其为一个独立的种。.（3）亲缘关系及分类学位置讨论.综上述，支持前人把百越凤尾蕨归并到傅氏凤尾蕨中；线裂凤尾蕨分类学位置明确，是一独立的种；隆林凤尾蕨可能是杂种起源；硕大凤尾蕨可能与傅氏凤尾蕨拥有共同的祖先。