植物抗病适应性进化的分子机制

植物的抗病适应性是植物与病原体长期相互作用的的结果，在植物的进化过程中扮演着十分重要的角色。本研究利用进化基因组学的方法，比较植物进化各关键节点的基因组，从整体上探索植物抗病适应性相关基因类群的起源与进化，并利用分子生物学技术验证植物抗病基因的起源与扩张方式，系统阐明植物抗病基因的遗传与进化规律；并利用这些规律，以水稻抗稻瘟病基因为代表，通过人工模拟进化的方式，快速重现植物抗病适应性进化的过程，系统研究植物抗病性的变化规律、抗病性与适应代价的关系、抗病适应性与持久抗性的关系、以及"近等基因混合系"与植物持久抗性的关系，揭示植物抗病适应性进化的分子机制。并通过人工模拟进化技术平台的建立与完善，为植物抗病适应性的深入研究和利用奠定基础；因此，该研究不仅有助于完善人们对生物进化过程和机制的认识，同时也为植物抗病基因资源的保护、合理开发和高效利用奠定理论基础。

植物的抗病适应性是植物与病原体长期相互作用的结果，在植物的进化过程中扮演着十分重要的角色。本研究首先选择了植物重要进化节点上38个物种的基因组，以全基因组水平分析比较的方法，从整体上探索与植物抗病适应性相关的NBS-LRR、LRR-RLK等基因的起源与分子进化历史，分别将这两类重要的抗病基因的起源推定到植物登陆初期和水生绿藻分化之前的时间；与动物天然免疫系统基因的比较发现，动、植物天然免疫系统的受体基因虽然在蛋白结构、识别方式以及下游信号传导上都具有惊人的相似性，但在进化上各自独立，展示了趋同进化的现象；其次，利用分子生物学技术验证NBS-LRR基因的起源，从陆地植物最早分支的苔类和藓类植物中扩增得到已经融合的NBS-LRR基因，证实了这类基因的起源节点不晚于植物登陆初期；在苔藓植物中发现的两种新型NBS-LRR基因类型（PK-NBS-LRR和Hydro-NBS-LRR），显示了NBS-LRR基因在不同植物类群中的多样性，且这两类基因在进化上显示出与TIR-NBS-LRR类更近缘的关系；随后以双子叶植物豆科、十字花科及单子叶植物水稻为研究对象，系统阐明植物抗病基因的遗传与进化规律——相比于一般基因，植物抗病基因具有更多地复制和丢失、更快的进化速率和更频繁的重组；在同一基因位点、甚至同一基因不同个体间表现出功能性与非功能性（如假基因化等）之间快速更替的现象，充分体现植物在抗病性与抗病适应性代价之间的高效协调机制；同时也体现了抗病基因通过多途径快速演化来应对植物病原的快速变异。最后，利用植物抗病基因适应性演化的基本规律，以水稻抗稻瘟病基因为代表，通过人工模拟进化的方式，快速重现了植物抗病适应性进化的过程，并系统观测到了植物抗病基因的失活与复活更替过程。发现在一定的适应度之内，植物可以高效的利用抗病基因自身的多样性与单一抗病基因抗谱多样性（含功能冗余性）的组合方式，实现植物广谱高效、经济的抵抗病害适。基于该结果，我们提出一个全新的假说“constrained divergence”（限制性多样性假说）：无论是抗病基因还是病原菌的效应物，都在一定的适合度内，遵循有限的进化途径来增加各自的适应性。本项目的研究为植物抗病适应性的深入研究和高效、植物抗病基因资源的保护以及科学利用与合理开发奠定了理论基础。