毛茛科植物花瓣形态和结构的适应性进化及其分子机制研究

Of the environmental factors that plants have adapted to, agents of pollination are probably the most special, complex, and important. Elucidation of the relationships between flowering plants and their pollination agents is therefore an indispensible part of evolutionary biological studies. Much has been known about the strategies and mechanisms that plants have evolved in response to their pollination agents, yet the available data are still far from complete and conclusive. The Ranunculaceae is an ideal group of plants for investigating the adaptation of plants to their pollination agents, because flowers of this family show enormous diversity and were the results of adaptive evolution. In this project, on the basis of previous studies, we propose to investigate the extrinsic and intrinsic causes for the adaptive evolution of petal shapes within the Ranunculaceae. We particularly concentrate on evaluating the adaptability of petal shapes to the body structures or mouthparts of honey-sucking pollinators, and devote ourselves to uncovering the genetic basis for petal morphogenesis and petal shape diversification. We aim that, by utilizing both evolutionary and developmental biological approaches, we will be able to elucidate the environmental cues and molecular basis of petal shape diversification. We believe that launching of this project will not only enable the acquisition of novel and exciting results, but also facilitates the breakthroughs in the important theoretical issues such as the extrinsic and intrinsic causes of floral organ diversification and the underlying mechanisms of biodiversity formation.

在植物需要适应的众多环境因子中，传粉媒介可能是最特殊、最复杂但又最重要的。对植物与传粉媒介之间适应关系的解析是植物进化生物学的重要内容。国际上对植物适应传粉媒介的策略和机制已有不少研究，但缺乏系统性和深度。毛茛科是开展植物对传粉媒介的适应性及其分子机制研究的理想类群，因为其花部性状的多样性极为丰富，是适应性进化的结果。本项目拟在已有工作的基础上，以毛茛科植物为研究材料，采用多种先进的研究手段，从“进化”和“发育”两个方面研究不同类型花瓣的环境适应性和演化机制，揭示花瓣形态和结构对传粉者（特别吸食花蜜的传粉者）身体结构和口器类型的适应和约束，阐明花瓣形态建成和结构变化的分子机制，探讨花瓣形态和结构多样化的内因和外因。本项目的开展有望在获得一批创新性研究成果的同时，在花部器官多样化的生态适应和分子机制、生物多样性形成的机制等重要理论问题上取得突破性进展，推动我国乃至世界范围内的进化生物学研究。

在植物需要适应的众多环境因子中，传粉媒介可能是最特殊、最复杂但又最重要的。对植物与传粉媒介之间适应关系的解析是植物进化生物学的重要内容。国际上对植物适应传粉媒介的策略和机制已有不少研究，但缺乏系统性和深度。毛茛科是开展植物对传粉媒介的适应性及其分子机制研究的理想类群，因为其花部性状的多样性极为丰富，是适应性进化的结果。本项目在已有工作的基础上，以毛茛科植物为研究材料，采用多种先进的研究手段，从“进化”和“发育”两个方面研究了不同类型花瓣的环境适应性和演化机制。本项目获得了大量的传粉生物学（11属19种）、扫描电镜（24属52种）、Micro-CT（16属31种）和解剖学（14属23种）数据；获得了大量的“组”学数据，包括转录组（4个物种）、表达谱（3个物种96个样品）和甘肃耧斗菜的基因组数据。基于这些关键数据，本项目在“科”和“属”的层面揭示了花瓣形态和结构的多样化与传粉者的关系，发现蜜汁隐藏方式在种间的微小变化是与传粉者相适应的结果；揭示了毛茛科植物花瓣的演化式样，阐明了黑种草属植物花瓣复杂化和多样化的过程、模式和机制，分析了耧斗菜属和翠雀属植物带距花瓣形成和多样化的可能原因；揭示了大马士革黑种草复杂花瓣发育过程中的表达谱变化式样，研究了参与花瓣形态建成和关键性状产生关键候选基因的功能；揭示了飞燕草带距花瓣身份决定和“退化”花瓣退化的分子机制；澄清了“无距”耧斗菜的进化历史，初步鉴定了多个与距丢失相关的候选基因。本项目在Nature Plants和Botanical Journal of the Linnean Society等期刊上发表文章3篇，完成了Regulation of Plant Development一书中“Floral organ identity determination”一章的撰写（该书正在印刷中），另有4篇文章正在审稿当中。本项目取得的研究成果不仅有助于理解花瓣形态和结构多样化的内因和外因以及花多样化和叶性器官复杂化的分子机制，而且推动了我国在进化发育生物学领域的研究。