苔藓植物的类木质素合成及在防御反应中作用的研究

Bryophytes are non-vascular plants and one of the oldest groups of land plants present among the the earth flora. They are not considered to have lignin,usually. However, the complete lignin biosynthesis pathway appearring in moss Physcomitrella patens, and the results from our previous works suggested that bryophytes might synthesize lignin-like compounds under biotic stress, and that roles of the compounds might involve in disease resistance. Therefor, we attempted to study the chemical compositions of the lignin-like compounds, function of lignin synthesis genes in P. patens and the mechamism of defence response of lignin-like compounds against fungal pathogens in the moss using its high-frequency homologous recombination.. It is important to carry out this research for revealing the evolution of lignin biosynthesis and function across land plants. The research also could provide the detailed data on mechanism of disease resistance of early land plants.

苔藓植物是非维管束植物，是最早登陆的陆生植物代表。目前普遍认为苔藓植物不含有木质素。但是据文献报道苔藓植物小立碗藓体内含有木质素合成所需的基因，另外我们的前期研究结果也显示，小立碗藓接种灰霉菌后合成了类木质素。在此基础上，我们提出苔藓植物可能在生物胁迫下合成类木质素，而且所合成类木质素的生理功能可能与植物的抗病性有关的观点。本课题拟利用小立碗藓同源重组率较高便于研究基因功能的特点，拟从以下几方面初步研究苔藓植物类木质素的合成及其抗病机制：（1）类木质素的化学组分研究；（2）小立碗藓体内木质素合成酶基因的功能研究；（3）苔藓植物类木质素在防御反应中作用的研究。.由于苔藓植物的特殊进化地位，本课题的研究对揭示陆生植物木质素的合成和功能的进化规律有重要意义。同时也可为研究陆生植物登陆早期的抗病机理奠定科学基础。

苔藓植物是最早登陆的陆生植物的代表，它可以提供一个关于陆生植物防御反应进化的新视角。尽管苔藓植物是否合成木质素存在争议，但是我们的前期研究发现小立碗藓在灰霉菌的胁迫下可能合成了类木质素。本研究在基金的资助下分别从以下几方面展开了研究：（1）通过组织化学的手段确认是否灰霉菌的接种诱导了小立碗藓合成了类木质素；（2）通过液相色谱、气相色谱和质谱的方法研究类木质素的化学组分和结构；（3）考察小立碗藓体内的木质素合成基因在灰霉菌的接种下的表达情况；（4）构建类木质素合成相关基因的敲除载体，并通过转化研究相关基因是否参与小立碗藓的防御反应。组织化学和植物化学的研究结果显示，小立碗藓在生物胁迫下可能合成了类木质素物质，这类物质可能是酚类物质，但是小立碗藓没有合成与维管束植物的木质素单体结构完全一致的物质。小立碗藓体内的木质素合成基因的表达研究表明，这类基因被病原菌灰霉菌诱导上调表达，说明它们与小立碗藓的防御反应有关，同时也可能与类木质素的合成有关。对木质素单体合成基因CAD1和C3H进行敲除研究发现，两个基因被敲除后植株表现出黄化和生长异常的现象，说明这两个基因是小立碗藓生长所必需的，不适合用基因敲除的手段对他们在防御反应中的作用进行研究。研究结果反映类木质素在植物登陆早期的防御反应中可能扮演重要角色，但是它们的具体化学结构以及它们是否参与乳突的形成还需进一步研究。