大豆驯化驱动的根瘤菌共生进化及其根际微生物的组装与功能演变机制

Plant domestication is one of the greatest achievements in human history, and it has modified the genetic material of the plant and reshaped the evolutionary trajectory of the species. The rhizosphere microbiome are considered as "the second genome of plants", which are co-shaped by interaction among the plants and microbes through a long-term, then they contribute more resistance and functions to plants. However, the underlying mechanisms and plant domestication that drive microbiome assembly and functions are largely unknown, whether or not domestication could interrupt interactions and threaten biodiversity, and influenced rhizospheric microbial assembly and ecological functions. In this study, the system of the legume-rhizobia could be used as the model of interaction between microbes and plants, including the wild soybean, semi-wild soybean, local accession and cultivar, it could not only reveal the rhizobial population structure and symbiotic genotypes from these legumes, but also reveal the evolutionary relationship of rhizobia. By analyzing the core microbial community, the expression of adaptive genes and influence of environmental factors in the rhizosphere, we could reveal the assembly and ecological functional change along the corps breeding. The results of this study could provide us new sight on deeply understanding the change of biodiversity and rhizobia evolution process, and further give us an explanation about the genes loss of modern crops. It will also help us recover the original beneficial microorganisms in the rhizosphere of host plant, and provide new ideas for future corps breeding.

野生植物驯化为栽培作物是人类历史上最伟大的成就之一，它改变了植物的遗传物质，重塑了物种的进化轨迹，根际微生物作为“植物的第二个基因组”，它们与植物长期共存，协同进化，并赋予植物新的抗逆性与生态功能。那么，植物的驯化是否也干扰了它与微生物的共生关系？影响了根际微生物的组装和生态功能？仍不清楚。本申请将综合生态和进化的观点，围绕豆科植物与根瘤菌这个高度进化的共生体，以野大豆、半野生大豆、地方品种、栽培品种的共生固氮体系为研究对象，沿着宿主进化轨迹，通过分析根瘤菌种群结构、共生固氮类型，拟揭示大豆进化对根瘤菌种群分化和适应性进化的影响，通过组学解析根际微生物群落结构和功能，揭示宿主进化后根际核心微生物类群的功能演替和组装规律，阐明环境因子对根际微生态功能和进化的影响，解释现代作物中适应性基因丢失的原因，探明宿主原有益根际微生物，从而加深我们对整个生物多样性和进化过程的认识，为未来育种提供新思路。

根际微生物可赋予植物新的抗逆性与生态功能。然而，植物驯化是否影响根际微生物群落的组装和生态功能还不清楚。本项目以野生、半野生、栽培和广适种大豆根系微域为研究对象，通过盆栽试验，分别将这些大豆品种种植于来自东北、黄淮海和南方地区的土壤中，再通过高通量测序和宏基因组学技术，研究不同大豆根区、根际、根内、根瘤内等四个部位微生物群落结构、功能、变化规律。结果表明：(1) 大豆根系微生物群落主要受土壤、根系部位和大豆品种的影响。从根外到根内，微生物的丰富度和多样性逐渐降低，根系的过滤作用逐渐增强。网络分析发现，野生大豆根内细菌网络结构更复杂，半野生、栽培和广适种大豆根际细菌网络更复杂，根内细菌群落易受大豆种类影响，并且根区、根际和根内的关键物种不同。现代大豆根际群落的α多样性指数、组成和生态组装过程与野生大豆相比，与半野生和陆地品种更为相似。(2)从野生、半野生到栽培再到广适种大豆，不同大豆品种的核心OTUs数目所占比例较小，但其相对丰度较大，其共同的核心类群包括Ensifer、Bradyrhizobium、Mesorhizobium、Rhizobium等。共生根瘤菌Bradyrhizobium在东北和南方土壤中占主导地位，Ensifer在黄淮海地区占主导地位。大豆生长表型与不同大豆品种的根际微生物群落显著相关。(3) 不同大豆品种根瘤内生菌群落差异显著，且受土壤类型影响大，其次是不同大豆品种。根瘤内生菌沿着野生、半野生、栽培和广适种大豆的顺序，丰富度和多样性呈逐渐增高。（4）野生大豆和半野生或地方栽培品种间的根相关细菌群落差异显著，现代大豆品种与野生大豆根相关群落结构后代相似，表明去驯化削弱了传统的驯化效果，揭示了现代大豆微生物与植物去驯化相似的特征。本研究揭示了野生、半野生、栽培和广适种大豆根系微生物群落组装规律及影响其根瘤内生菌群落多样性的因素，为大豆有益菌群的恢复和利用奠定基础，这项研究结果也扩大了我们对驯化条件下作物根系相关微生物选择的理解，对现代育种的发展和植物微生物共生生物进化的理解具有重要意义。