青藏高原特有植物合头菊属的进化和生物地理学研究

菊科莴苣族合头菊属植物主要分布于高山流石滩区域，为青藏高原特有类群，同时也是研究中国-喜马拉雅植物区系的重要代表类群。目前细胞学及分子系统学研究初步结果支持将该类群分为相互独立的狭义合头菊属和康滇合头菊两支，分别位于还阳参亚族和莴苣亚族，这为研究二者在青藏高原极端环境下相互独立的形态趋同和平行演化提供了理论基础。本研究拟在原有莴苣族分子系统研究基础上，对这两个分支所有种在青藏高原的分布地点进行全面的居群取样，并拟借助分子系统学、生物地理学与谱系地理学手段来研究其种间以及种下不同地理单元间的进化关系与起源分化时间，同时通过单倍型进行谱系和遗传结构分析，探讨和比较狭义合头菊属和康滇合头菊这两个分支各自的遗传变异及种系分异机制、分化历史和迁移路线等问题。本研究将为了解青藏高原特别是极端生境下生物多样性的起源和形成演化规律提供科学依据。

通过对广义合头菊属及其近缘类群进行分子系统学分析和生物地理学研究，发现广义合头菊属分为狭义合头菊属与康滇合头菊两支，前者位于还阳参亚族而后者位于莴苣亚族，进而将康滇合头菊从合头菊属独立出来成立新属—假合头菊属。研究结果同时表明：这些类群在青藏高原区域存在着三种不同的物种演化模式，即异域分化、趋同进化及辐射分化，而且这些年轻类群是在青藏高原的隆升过程中随着环境的变化和流石滩生境的破碎化而形成。为了更好地探讨广义合头菊属植物的平行演化关系，也为从形态特征方面为分子系统学研究结果提供更加完整的证据，我们选取受环境因子影响较小的瘦果表皮微形态特征对广义合头菊属及近缘类群开展研究，发现瘦果表皮微形态特征能够很好的区分所研究类群的各属下种类，为这些类群的分类学研究提供了更多的证据，特别是弥补了部分分子系统学研究的不足。.为了解决康滇假合头菊的演化历史、遗传分化等问题，对康滇假合头菊26个居群273个个体进行研究，联合两个片段（psbA/trnH 和 rpl32/trnL）分析得到 39 个单倍型。通过对丰富的单倍型构建系统树，发现该系统树存在明显的分支，同时结合居群间形态差异特征研究结果，发现该属植物可能存在新种系分化形成。其广布的单倍型（H2和H3）居群主要分布于横断山区中部，而特有单倍型主要分布于横断山边缘甚至青藏高原腹地及喜马拉雅区域，这表明该属植物的历史避难所可能是横断山东南部，之后向横断山中北部扩散分化。失配分析发现其居群比较稳定，没有经历过扩张事件，而遗传多样性分析发现cpDNA 多样性在居群水平的分化程度较高，能够看到明显的居群分化，但是置换检测显示 Gst 和 Nst 的差异并不显著（U= 1.26, P > 0.05）。研究结果表明相关类群地理上相近居群的单倍型相关性较小，横断山区高山峡谷“间断”分布格局可能是导致种群隔离分化的重要原因。.利用ITS和matK对还阳参亚族进行研究，其结果表明该亚族的单系性得到了解决，而且基部类群的系统位置也得已澄清，但最进化分支主要分布于青藏高原的合头菊属及近缘类群（合头菊复合群）关系较为复杂，属间关系尚未明晰，这些类群可能是在青藏高原隆升过程中快速辐射分化的类群。另外，中国西南地区分布的还阳参属五个种并不与还阳参属聚为一支，而是位于合头菊复合群内，我们拟将其命名为中华还阳参属。研究同时发现本亚族黄鹌菜属一新种—荔波黄鹌菜。