基于形态、生物学及分子数据的狂蝇科系统发育及适应演化研究

Oestridae (Diptera: Calyptratae) is the obligate parasite adapted to a larval life in mammals. The oestrid species have received considerable attention because of the significant economical, veterinary and medical importance in endangered species, and also in domestic animals and humans. Because of their great morphological and biological adaption to the hosts, the Oestridae becomes the key family for revealing the phylogeny of Calyptratae. Nevertheless, few progress has been made in phylogenetic and evolutionary studies. Thus the project is going to obtain phylogenome data using anchored hybrid enrichment protocols and enrich morphological characters using multiple microscopy and ultramicroscopy techniques (e.g. Micro-CT), evaluating their homology, and reconstructing the phylogeny utilizing both morphological and molecular information. The aim of this study is to 1) reveal the systematic status and the sister-groups of Oestriade in Calyptratae, and the phylogenetic relationships in the family; 2) illustrate the evolutionary trends of adaptive morphological characters; 3) demonstrate the evolutionary patterns of the crucial biological characters; 4) shed light on the ancestral host and origination. The study will highly facilitate the phylogeny and evolution of Calyptratae.

狂蝇科隶属于双翅目有瓣蝇类，其幼虫专性寄生于哺乳动物体内，寄主涵盖了真兽亚纲的主要类群，特别对濒危动物及人畜造成严重蝇蛆病，因而备受关注。狂蝇对寄生生活高度适应，其各虫态具有携带了大量进化生物学信息的形态及生物学特征，是还原有瓣蝇类演化历史最为关键的类群。但针对狂蝇科的系统发育及适应演化研究方面却鲜有进展。本项目拟采用锚定杂交富集技术等手段获取狂蝇系统发育基因组数据，应用Micro-CT等超显微形态学方法明确同源结构、遴选形态特征，构建狂蝇科系统发育关系，1）明确狂蝇科在有瓣蝇类中的系统地位及其近缘类群，揭示狂蝇科内部各类群系统发育关系；2）探讨与寄生相适应的关键形态特征的演化趋势；3）阐明关键生物学特征的适应方式及演化趋势；4）探明狂蝇科昆虫的原始寄主、起源时间与地点等关键科学问题。研究成果可为有瓣蝇类的适应与演化研究提供重要佐证。

本项目主要进展总结如下。分类修订研究：在18省30余保护区采获了狂蝇标本2500余号；梳理了中国狂蝇科物种并发表了名录；检视了国内外13家博物馆共34种狂蝇科物种，包括模式标本13种，以马胃蝇属、小头皮蝇属等为重点，对狂蝇科昆虫进行了分类修订，共发现狂蝇科新物种5种、建立1个种级新异名、恢复1种种级地位；补充了25种狂蝇的DNA条形码序列。形态学研究：结合SEM、激光共聚焦等技术，对狂蝇科3亚科15属25种的不同虫态和幼虫龄期重要形态特征进行了比较形态学研究，拍摄显微及超显微照片6000余张。以胃蝇亚科为代表，全面获取其卵、幼虫、成虫形态学特征200余个并建立特征矩阵，构建了胃蝇亚科全物种首个种级阶元的系统树，探讨了幼虫口咽骨等与寄生生活相适应的关键特征的演化趋势。以典型的拟态类群小头皮蝇属为代表，基于形态特征构建了该属首个全物种系统树，明确了其体色特征的演化轨迹，验证了小头皮蝇腹部与熊蜂相似的体色特征为贝茨氏拟态的趋同性演化结果。生物学研究：对三个亚科的主要类群进行了生物学观察，发现了黑腹胃蝇产卵于放归野马主食植物—针茅的独特习性，寄生于马科动物群体的优势物种黑腹胃蝇呈双峰种群分布现象；首次拍摄到象胃蝇产卵于亚洲象牙上的生态照片，获取了象胃蝇幼虫珍稀样品；在我国分布的长尾黄鼠、高原鼠兔、间额鼠兔皮下发现了狂皮蝇幼虫，丰富了狂蝇寄主信息；首次记录壮小头皮蝇完整交配过程，以小白鼠为寄主在实验室成功饲养小头皮蝇并完成生活史观察。通过检视解剖死亡家畜，明确了狂蝇亚科一龄幼虫寄生位置在筛骨。系统发育关系研究：首次获取了狂蝇科及其近缘有瓣蝇类系统发育基因组数据20余种，线粒体基因组数据13种，涵盖我国狂蝇科全部3亚科。整合转录组、低覆盖度基因组数据，重建了有瓣蝇类高级阶元系统发育关系，发现狂蝇科为多系。基于线粒体基因组构建了狂蝇科全部4个亚科的系统发育关系，明确了皮蝇亚科和狂蝇亚科的姐妹群关系，但其与疽蝇亚科、胃蝇亚科间的关系仍不明晰。基于线粒体基因组数据探究了胃蝇亚科演化历史，揭示了胃蝇对寄主适应演化历史。项目执行期间发表SCI论文30篇，参编专著2部，完成国内外学术报告22人次，共培养研究生8名，其中3已取得博士学位，1人已取得硕士学位，项目主持人获第十五届林业青年科技奖等奖励，获批主编《中国动物志》狂蝇科卷，被聘为中国昆虫学会昆虫分类区系专业委员会委员等学术任职。