水稻OsSGS3与OsHEN1调控small RNAs合成及其对抗病性的调节

Small RNAs are big contributors to plant immunity, however, how small RNAs are regulated in plant disease resistance is still largely unknown in rice. Previoulsy, SGS3 has been found to be involved in the biogenesis of siRNAs and the memory of stress responses in Arabidopsis. Both OsSGS3 and OsHEN1 RNAi plants showed broad-spectrum disease resistance. It’s known that OsHEN1 acts upstream of OsSGS3 in the biosynthesis of siRNAs. Besides, OsHEN1 regulates miRNAs biogenesis as well. To elucidate the mechanism of OsSGS3 and OsHEN1-mediated immunity and to identify its interaction parterners, here in this program, we will further focus on the following aspects to expolore how OsSGS3 and OsHEN1 regulate small RNAs biogenesis and disease resistance in rice; and study (1) the small RNA pathways regulated by OsSGS3 and OsHEN1; (2) the molecular mechanism of OsSGS3 and OsHEN1 in regulation of disease resistance in rice; (3) the signal network of broad-spectrum disease resistance mediated by OsHEN1 and siRNAs/miRNAs . This study will provide clues for our understanding of how small RNAs involved in the broad resistance of plant against pathogens, expect to establish a new broad-spectrum resistant rice research system, identify new targets of disease resistance, and finally benefit the moluculr breeading in agriculture.

植物免疫受small RNAs的广泛调控，但在模式作物水稻中如何调控small RNAs介导的抗病性还没有深入研究。本实验室前期工作发现SGS3参与逆境响应的siRNAs合成和记忆。在水稻中发现OsSGS3与OsHEN1 RNAi的株系具有广谱抗病性。两者在siRNA合成上具有上下游关系，而OsHEN1还参与了miRNAs的合成。本项目将在此基础上，进一步研究OsSGS3与OsHEN1调控small RNAs合成途径及其对水稻抗病性的调节。研究内容包括：（1）剖析OsSGS3与OsHEN1蛋白参与调控的小RNA途径；（2）揭示OsSGS3和OsHEN1调节水稻抗病性的分子机制；（3）建立一个以OsHEN1-siRNAs/miRNAs为主干的水稻广谱抗病的信号网络。本项目的开展将有助于建立新的水稻广谱抗病研究体系，有助于发掘新的抗病靶点，且具有重要的抗病分子育种的应用潜力。

实验室前期研究发现参与植物siRNA合成的SGS3参与植物高温响应的siRNAs合成和逆境记忆，并正调控模式植物拟南芥的免疫。而在模式作物水稻中OsSGS3和另一个相同途径的基因OsHEN1均负调免疫，但抑制发育，是一个植物比较免疫学研究的重要切入点。本项目在此基础上，主要研究水稻OsSGS3与OsHEN1调控siRNAs合成对水稻抗病性的调节。研究中发现水稻田间种植与病原菌接种导致siRNAs个体间波动大，我们首先利用拟南芥模型研究SGS3对抗病性的调控机制。结果表明高温能够促进开花但抑制抗病性，并表现出传代记忆效应。我们通过系统的遗传学、生物化学与表观遗传的研究证明REF6-HSFA2形成一个正向反馈通路调控SGS3对tasiRNA的合成，从而建立对高温抑制免疫的传代记忆，阐释了高温促进植物开花同时以降低抗病性为代价、保证植物能顺利繁衍后代的分子机制（第一标注文章发表于Cell Res）。在此基础上，我们研究发现水稻的OsSGS3也受到类似的表观通路调控，但其表达下降却增强抗病性的机制与拟南芥不同，可能通过tasiRNA的ARF靶标负调控抗病性。作为OsSGS3调控siRNA合成下游因子，OsHEN1可能具有双重siRNA调控功能：直接调控成熟siRNA的生物合成，也通过调控miRNA前体的转录因子负调抗病性靶标，这可能是一个创新性发现。此外，受本项目资助，我们在水稻中鉴定LTR转座子HUO，证明其是水稻驯化和育种中的一个潜在的选择目标，通过siRNA介导全基因组甲基化途径调节基因表达，降低抗病性与产量性状，但激活抗逆性状，表明在作物驯化和育种过程中，一个活跃的逆转录转座子的负选择可能对基因组的稳定性起了非常重要的作用（标注文章发表于Mol Plant）。