植物GA代谢新调控机制及其对植物生长发育的调节

赤霉素(GA)在植物生长发育过程中起着非常重要的作用，其代谢和信号转导与作物重要农艺性状如"绿色革命"密切相关。GA在生物合成后需要通过失活使活性GA保持一个合适的水平，使植株正常生长或适当矮化获得一个高产的作物株型。GA代谢的各步酶促反应在植物体内受到严格的调节。我们的研究已表明水稻中存在一个由EUI1调控的16-α,17环氧化催化非13-羟化GA分子的新去活化途径。本项目将利用水稻和拟南芥作为模式植物研究3个相互关联的科学问题（1）16-α,17环氧GA水解酶基因EUI2的功能鉴定及其调控；（2）GA12作为活性GA的中心底物，其代谢是如何调节的？重点是GA13ox氧化酶基因的鉴定及其调控；(3)水稻新GA代谢突变体基因Dbs1克隆与功能。并将利用这些基因研究改良水稻高产性状的途径。本项目对于深入理解植物GA代谢分子调控机制、并利用相关基因探索改良作物的农艺性状有重要的理论和实践意义。

本项目对拟南芥两个 EUI1 homolog基因(ELA1, ELA2) 在GA代谢与植物生长发育上的功能进行了系统的研究。ELA1（CYP714A1）和ELA2（CYP714A2）分别编码一个P450单加氧酶。ELA1 RNAi/ ELA2 双突变导致植株发育发生明显的变化，所有器官比野生型显著变大；这两个基因的过表达均能导致类似于EUI过表达的严重矮化表型。将ELA1 和ELA2分别在水稻中进行过量表达，植株也呈现明显的矮化表型，为作物株高的分子设计提供了新的途径。ELA1, ELA2基因具有组织表达特异性，而且两个蛋白均定位于内质网上。活性GA在过表达植株中明显降低，但在双突变体中明显升高；前体GA12的含量则呈相反趋势。推测这两个基因可能在GA合成代谢中与EUI的功能相似，也具有以往没有发现的GA代谢功能，也说明内源GA动态平衡的精细调节对于植物的生长发育极为重要。茉莉酸参与调控植物的免疫（抗病）反应，可以抑制植物的生长。赤霉素是促进植物生长的激素，降低抗病性。我们的研究发现在水稻中下调茉莉酸的信号途径，激发了赤霉素途径，可以使水稻快速生长。进一步发现茉莉酸可以使赤霉素信号的关键抑制子DELLA蛋白SLR1累积；而在茉莉酸途径减弱时，SLR1蛋白快速降解。美国的合作者实验室发现在模式植物拟南芥中超表达茉莉酸信号的关键抑制子JAZ 同样能使植物表现为赤霉素超敏感的表型。像在水稻中一样，JA也可以使拟南芥的DELLA 蛋白累积。说明在双子叶和单子叶植物中抗病与发育的交互作用调控机制是保守的。克隆并功能鉴定了一个调控节间发育的基因(BUI1/DBS1)并系统研究了BUI1蛋白的生理和生化功能。BUI1编码一个植物特异的Class II formin蛋白，调控细胞微丝骨架（actin cytoskeleton）的装配和动态变化。证明Class II 成员BUI1是微丝骨架的重要调控因子，在高等植物微丝骨架装配和生长发育中发挥重要的作用，该研究同时为水稻株高发育调节提供了一个新的研究方向。本实验室已经完成对EUI2基因的遗传功能研究， EUI2编码一个新的GA失活酶蛋白。Eui2突变体呈现与eui1相似的表型，第一节间明显伸长；互补实验证实伸长表型是由EUI2的突变引起的。Eui1/eui2双突变植株与eui1表型一致，EUI1-OE/eui2呈现不同程度的矮化表型，