水稻对真菌病害的广谱抗性机制与育种应用基础

Rice blast caused by the hemibiotrophic fungus Magnorpathe grisea and sheath blight caused by the necrotrophic fungus Rhizoctonia solani are two most destructive diseases in rice. Breeding for blast résistance is the most efficient approach to control rice blast, whereas no effective genetic resource has been identified to confer resistance against sheath blight. We have map-cloned the broad-spectrum blast resistance gene Pigm and sheath blight resistance gene RSR1, and also obtained the Suppressors of RSR1 (SRR) and Pigm-bing proteins (PBP). In this project, we will focus on the mechanisms of Pigm- and RSR1- mediated immunity pathways, and study (1) defense signal pathways mediated by the resistance receptor Pigm-R and susceptibility receptor Pigm-S; (2) the mechanism of Pigm-S-mediated yield traits; (3) the defense pathway mediated by RSR1, to establish a novel immunity pathway based on RSR1-SRR in rice; (4) application approaches of Pigm and RSR1/SRR in rice breeding programs for disease resistance with balancing resistance and yield. Therefore, the project will establish a state of the art research system in rice immunity to fungal pathogens, as well as provide potential tools to rice molecular breeding.

稻瘟病和纹枯病是两种不同寄生类型的水稻毁灭性真菌病害，防治稻瘟病最经济有效的办法是广谱抗病育种。而纹枯病迄今没有有效的抗病基因资源，只能通过大量使用杀菌剂防治。本项目前期已经克隆水稻广谱抗稻瘟病基因Pigm与抗纹枯病基因RSR1，此外也获得了RSR1的抑制突变基因SRRs和Pigm互作蛋白PBPs (Pigm-bing proteins)。本项目将进一步研究这两个基因控制水稻免疫途径的机制及其育种应用基础。研究：（1）抗稻瘟病受体R蛋白Pigm-R和感病蛋白Pigm-S调控的防卫信号途径；（2）Pigm-S控制产量性状的机制；（3）纹枯病抗病蛋白RSR1介导的免疫机制，建立一个以RSR1为主干的新水稻广谱抗病的信号网络；（4）Pigm和RSR1/SRR基因资源的分子育种应用基础，探索广谱抗病与高产协调的水稻分子育种应用技术体系。项目的开展将可以建立有特色的植物免疫与广谱抗病研究与技术体系。

稻瘟病、纹枯病是水稻最重要的毁灭性病害，几乎在我国所有的稻区都有发病，造成严重损失，有效的办法是抗病育种。但有效的广谱抗病基因资源极少，另外，利用一些专化性的抗病基因进行基因叠加，由于一些尚未清楚的交互作用（cross-talk）或抗病代价（defense cost）机制，往往导致产量与品质下降，在育种实践上尚未真正得到很好的推广利用，尤其缺乏真正经过长期田间实践鉴定的广谱抗病基因。作物抗病分子改良往往影响其他重要的农艺性状，因此抗病性如何与其他农艺性状包括重要的发育/产量性状产生交互作用及其分子机理也关系到基因操作改良作物性状的有效性与实用性，这方面的研究已经成为植物生物学或作物功能基因组学研究的前沿。本项目以水稻广谱抗真菌（半活性寄生或腐生）基因 Pigm 和RSR1 为主线，以互作蛋白和抑制基因为着力点，以抗病和高产协调机制为目标，分析水稻广谱抗病性的分子机制、抗病途径调控产量性状的机制；并以此与育种家合作，广泛开展水稻广谱抗病分子设计育种的应用基础研究，探索广谱抗病与高产协调的水稻分子育种应用技术体系。经过五年的工作，我们解析了水稻广谱抗稻瘟病基因Pigm调控水稻广谱抗稻瘟病与产量平衡的新机制，研究结果发表在Science上；同时我们与育种家合作，建立了广谱抗稻瘟病与高产协调的分子育种技术基础和技术体系，利用Pigm改良选育的品种既有广谱持久抗病性又不影响最终的产量，已被国内40多家种子公司和育种单位应用于水稻抗病分子育种；解析一个E3连接酶-BAG蛋白分子模块调控植物免疫和广谱抗病性及其机制；证明ERECTA是控制逆境下细胞死亡的主效QTL；发现GDSL脂酶通过体内脂类代谢平衡调控水稻免疫，同时是一个抗病与发育平衡调控因子；证明OsNPR1通过生长素途径调控水稻生长发育。我们也证明水稻OsBON基因精细调控水稻免疫与生长发育的动态平衡。我们的工作不仅在理论上扩展了植物免疫与抗病性及其与其他农艺性状的交互作用机制的认识，也为作物抗病育种提供了有效的新工具。