以番茄为模式研究植物对腐生型病原菌抗性的分子机制

植物在其生命过程中不断受到多种病原菌的侵害。对应于病原菌不同的侵害方式，植物在长期的进化过程中形成了复杂而精细的防御机制。阐明植物自身的防御机制对于建立环境友好的控制农业病虫害策略具有重要意义。植物通过茉莉酸/乙烯途径有效防御腐生型病原菌和昆虫的侵害，而通过水杨酸途径防御活体营养型病原菌的侵害。本项目以番茄和腐生型病原菌Botrytis cinerea的相互作用为模式研究植物对腐生型病原菌的天然防御机制。我们将从分析茉莉酸相关的番茄突变体入手，用图位克隆的方法分离对B. cinerea抗性起重要作用的SPR7和SPR8基因并系统研究其生物学功能；我们还将分析B. cinerea侵染后在组成型表达茉莉酸反应的35S:PS植物和番茄茉莉酸受体突变体jai1之间基因表达谱，进而鉴定和分析对B. cinerea抗性其重要作用的番茄基因。本研究将为阐明植物对腐生型病原菌抗性反应的分子机制奠定基础。

在番茄中，多肽信号分子系统素(Systemin)和茉莉酸通过共同的信号转导途径调控植物对昆虫和腐生型病原菌的免疫反应。在超表达系统素前体基因(Prosystemin)的转基因番茄(35S::Prosystemin, 35S::PS)中，茉莉酸诱导的抗性相关基因组成型的过量表达，因而对腐生型病原菌的抗性显著提高。以此为基础，我们采用正向和反向遗传学途径解析系统素/茉莉酸介导的免疫信号通路。在正向遗传学方面，我们筛选出一系列能阻断35S::PS植物抗性基因组成型表达的抑制子spr (suppressors of prosystemin-mediated responses)。最近的研究表明Spr8编码脂氧化酶TomLoxD，是受伤诱导的茉莉酸合成途径的限速酶。遗传操作发现超表达Spr8/TomLoxD可以提高植物对腐生型病原菌和昆虫的抗性而不影响植物的生长发育，显示Spr8/TomLoxD在植物保护方面有重要的应用前景。. 在反向遗传学方面，通过分析茉莉酸诱导后正常植物和茉莉酸受体突变体jai1之间差异表达的基因来解析植物对B. cinerea抗性反应的转录调控网络，并从中鉴定重要基因进行功能研究。其中两个高度同源的NAC类转录因子，LeJA2和LeJA2L，分别在ABA介导的气孔关闭和JA/COR介导的气孔重新开张中发挥调控功能。LeJA2是ABA信号途径的正向调控元件，通过直接调控ABA合成基因NCED1的表达而上调ABA积累，进而引发气孔关闭。而LeJA2L则是茉莉酸信号途径的正向调控元件，通过抑制水杨酸的积累参与气孔的重新开张。因而在番茄与病原菌的互作过程中，番茄利用LeJA2的功能关闭气孔而防御病原菌入侵；而病原菌则“绑架”了LeJA2L的功能使关闭的气孔重新张开。这一发现对于人们深入理解植物-病原菌互作机理以及植物-病原菌共进化过程具有重要意义。. 另外，我们也以拟南芥为模式解析茉莉酸和生长素互作调控植物对腐生型病原菌免疫反应的转录调控机理。一系列的工作表明茉莉酸途径的核心转录因子MYC2通过与转录中介体（Mediator）亚基MED25互作，利用”Activation by destruction”的机制调控植物免疫反应。