芥子油苷对植物病原菌的抗性及其作用机制

Glucosinolates are secondary plant metabolites found specifically in order Brassicales, which can breakdown to products very toxic to many plant pathogens and pests. Some of the glucosinolates show high anticancer property. The toxicity of glucosinolates is considered as main mechanism of its resistance until they were recently found to be involved in pathogenic defense reaction as a compound of signaling. It is kept unknown how the glucosinolates with different structure are involved in defense reaction and which signaling pathway is actually dependent on glucosinoltes. In this project, model plant Arabidopsis thaliana will be used and a series of mutants with different glucosinolates composition and content will be established to determine the glucosinoaltes mediated defense reactions induced by the infection. The multiple level of defense such like cell wall specialization, ROS metabolism, stomata action and hormone signaling pathway will be compared between the different glucosinolate phenotype mutants. The aim of this project is to discover the role and the mechanism of glucosinolates in resistance against pathogen. The research will provide a theory tool to culture crops with high pathogen resistance by altering glucosinolates profile.

芥子油苷是特异性存在于十字花目植物中的一类次生代谢产物，其水解产物在植物抗虫、抗病等防御性反应中起重要作用，某些芥子油苷还具有很强的抗癌活性。芥子油苷水解产物可对病原菌产生毒性，一直以来被认为是其抗病性的主要机制。近几年来，芥子油苷参与植物抗生物胁迫防御性反应的新机制被揭示，研究表明芥子油苷的水解产物可能作为信号分子参与植物多种防御性反应，但对于不同结构的芥子油苷具体参与哪些防御性反应或者在哪些信号转导途径中发挥作用还没有明确的结论。本研究拟利用模式植物拟南芥为实验材料，构建系列高效的不同种类芥子油苷突变体，系统地研究病原菌侵染后由芥子油苷介导的防御性反应，对比分析不同突变体在细胞壁特化、活性氧代谢、气孔活动及激素介导的信号转导途径的激活等防御性反应中的差别，以期揭示芥子油苷在植物抗病性防御反应中的作用及机制，为通过定向改变芥子油苷含量和组分来培育高抗病性经济作物提供重要的理论依据。

芥子油苷是一类来源于氨基酸的次生代谢产物，在十字花科植物中广泛存在。依据其来源的氨基酸分为脂肪族、吲哚族和芳香族三类。芥子油苷可被黑芥子酶水解产生具有多种生物活性的产物，这些产物会直接参与或激活多种防御性反应，用于抵御昆虫及病原微生物的侵害。芥子油苷的抗病机制主要有两个方面，一是降解产物对病原菌或昆虫产生化学毒害作用，另一方面芥子油苷还可参与信号转导，如吲哚族芥子油苷的降解产物可促进叶表皮细胞胼胝质的累积，从而提高植物的广谱抗病能力，目前芥子油苷抗病分子机制已经成为研究热点。. 为了了解某种特定结构的芥子油苷和病原菌之间的作用关系，我们构建或通过商业途径购买并鉴定了一系列芥子油苷含量发生变化的突变体，并对吲哚族芥子油苷缺失突变体和野生型进行了病原菌处理前后的转录组比较分析，同时对芥子油苷合成途径中的关键合成酶基因进行了空间表达模式及对不同激素和多种环境胁迫应答模式的分析。主要研究结果包括1. 建立了野生型及芥子油苷缺失突变体响应病原菌信号的转录组数据平台，获得了大量与植物抗病性特别是由芥子油苷介导的抗病性密切相关的基因。2. 依据转录组数据的统计分析结果，对芥子油苷与依赖于年龄的抗病性（ARR）之间的关系进行了研究，首次提出吲哚组芥子油苷参与年龄抗性的观点，并提供了相关的实验证据。3. 证明了脂肪族芥子油苷的侧链结构与抗病性密切相关。4. 发现芥子油苷的代谢途径参与多种激素信号途径且除了在生物胁迫中发挥重用作用外，与多种非生物胁迫之间有密切的交叉互作关系。. 以上研究结果为揭示芥子油苷在植物抗病性防御反应中的作用及机制提供了新的观点和数据，为通过调控芥子油苷代谢培育具有更高抗病性的十字花科蔬菜及作物提供了理论基础。本研究构建的系列突变体及病原菌响应转录组数据为后续深入研究芥子油苷抗病分子机制及该抗病反应与非生物胁迫之间的交叉互作提供了物质和数据平台，无论在理论研究和实际应用上均具有重要意义。