异域分布姊妹种地构叶和广东地构叶的物种形成研究

Speciation, one of the most important issues in evolutionary biology, provides the 'raw materials' for global biodiversity. In recent years, the relative roles of geographical isolation (Isolation by distance, IBD) and ecological/environmental isolation (Isolation by environment/ecology, IBE) in the process of speciation have been under the spotlight, and such studies have bettered our understanding of the nature of speciation. Meanwhile, the substantial cost reduction of high throughput sequencing and the continuous improvement of big data analytics provide a good opportunity to investigate essential mechanisms of genetic divergence between closely related taxa. In our previous studies, phylogeographic methods were used to elucidate the geographic genetic variation among natural populations in Speranskia tuberculata and S. cantonensis. In this project, we will employ this pair of sister species occurring allopatrically on the two sides of the Huai River-Qin Mountains line as research materials to screen population genomic and transcriptomic data for natural populations of the two species. Coalescent simulations and other population genomic approaches will be employed to assess the extent of inter- and intraspecific gene flow and its relation with geographic distances and ecological/environmental variables during the process of diversification. Combining with our previous findings, we aim to rebuild the evolutionary histories of two species and explore the effects of geological environments of the Huai River-Qin Mountains line on reproductive isolation between the two sister species. Finally, we will elucidate mechanisms of speciation in general, and evaluate the relative roles of IBD and IBE in the speciation continuum. This project is hopeful to improve our understanding on the origin of biodiversity and the mechanisms of plant daptation to global climate change.

物种形成是进化生物学研究的核心内容之一，这一过程是自然界生物多样性产生的基石。近年来，地理隔离和生态/环境隔离在物种形成过程中的相对作用备受关注。高通量测序成本的降低和大数据分析方法的完善，也为从本质上理解近缘类群的遗传分化提供了良好的契机。本项目基于前期对地构叶和广东地构叶谱系地理学研究的基础，以这一对秦岭淮河为界异域分布的姊妹种为研究对象，利用群体转录组数据结合溯祖模拟、遗传结构分析等方法分析这对物种在物种分化过程中的基因流式样，重建这一姊妹种对的群体进化历史，追溯地质环境变迁对其物种形成的影响，以期阐明这两个物种的物种形成机制及地理隔离和生态/环境隔离因素在其物种形成中的作用。本研究将增进我们对生物多样性的产生以及全球气候变化背景下生物适应机制的理解。

本项目选择我国特有草本植物类群地构叶属为研究对象，在基因组水平，利用比较基因组学和群体基因组学、生态位模拟以及分子系统学等研究方法和手段。分析地构叶属物种在物种分化过程中的基因流式样，重建地构叶和广东地构叶的群体进化历史，追溯我国历史气候及环境变迁，特别是东亚季风系统建立对其物种形成的影响，以期阐明地构叶属物种形成机制，以及地理隔离和生态/环境隔离因素在其物种形成中的作用。通过研究得到了地构叶属所有三个物种的染色体水平的全基因组数据。基于全基因组数据，利用系统发育分析结果构建了蓖麻族三个属全新的系统发育关系。推断出的地构叶属起源时间在约 43.16 Mya。而地构叶属内部，地构叶和广东地构叶互为姊妹类群与云南地构叶在 26.41 Mya 发生分歧，地构叶和广东地构叶这两个类群的分化时间为17.0 1Mya。多种检验方法均未能检测到地构叶和广东地构叶之间的基因流。通过生态位模拟（ENM）和环境因子关联（RDA）的方法对两个物种是否在物种分化过程中受到了自然选择进行了研究。研究结果表明冬季降水的多少的关键生态因子Bio19对两个物种的分化有重要的驱动作用。综上，我们认为地构叶属可能于始新世中期起源于现今我国南部的热带地区，其祖先类群随着晚渐新世东亚季风持续加强导致的中国南北气候区形成，从而产生了分化，这种分化很有可能是不同祖先群体分别适应中国纬度梯度下降水和温度的差异所导致。此外，本项目对地构叶属另外一个狭域分布的物种云南地构叶的保护基因组学进行了研究。结果表明是第四纪冰期，而不是人为活动，是造成云南地构叶濒危的原因。研究产生的大量基因组数据对研究蓖麻族和大戟科植物的起源与演化以及关键性状产生奠定了坚实的分子基础。也为更全面地揭示我国生物多样性的产生机制以及全球气候变化背景下生物适应机制提供线索。