中国—喜马拉雅特有属蓝钟花属的系统进化与生物地理研究

The Sino-Himalayan genus Cyananthus highly diversifies in life forms, sexual systems, reproductive patterns and distributional areas among its three sections. Based on the previous morphological and phylogenetic research, current project focuses on the analysis of systematic, evolutionary ecology and biogeography. The objectives of this study are to (1) assess the relationships and delimitations among different species; (2) reconstruct the evolution of selected characters and estimate the influence of climatic niches in character evolution; and (3) calculate and compare the evolutionary rates in three sections, combining with the biogeographic events and phylogeographic analyses of C. lobatus and C. inflatus, to reconstruct the biogeographic history of the genus. Current study helps us learn more about the origin, speciation and diversification of plants in Sino-Himalayan region.

蓝钟花属（Cyananthus）是中国—喜马拉雅地区特有属，其下三组在生活型、繁育系统、繁殖方式及分布格局上均有显著分化。本项目拟在先期形态学和分子系统研究的基础上，通过系统学、进化生态学和生物地理学的方法，开展下述研究：（1）揭示组下的种间界限与种间系统关系；（2）重建属下不同性状的演化历程，结合气候资料阐明环境因素对性状演化的影响；（3）计算不同组的物种分化速率，并结合整个属的生物地理事件，且以裂叶蓝钟花与胀萼蓝钟花的谱系地理学研究为例，系统阐明该属现今分布格局的成因。本项研究将有助于深入了解中国—喜马拉雅植物区系的物种起源、形成及演化规律。

本项目以中国—喜马拉雅特有属蓝钟花属（Cyananthus）为研究对象，从叶绿体基因组、进化速率演变、性状演化、气候因子、微形态及种子萌发等不同方面开展综合性研究，探寻该属的种间关系、进化历史及分布格局成因。在相关基础上，还以本属为研究材料，探寻了其所在的桔梗科中果实朝向与果实开裂位置演化的一般性规律及进化意义。相关研究进展阐述如下：.1. 蓝钟花属叶绿体基因组总长度在160K-170K之间，共注释出109个基因，其中包括76个蛋白编码基因（CDs），29个tRNA基因和4个rRNA基因，GC含量为38.5%。与最近缘的党参属相比，蓝钟花属在5个区域发生了倒位现象，基因组结构重排明显。基于CDs构建的最大简约树能清晰解析出种间关系，属内各分支与染色体基数关联紧密。.2. 蓝钟花属分化速率在2 Ma处出现急剧增加，位于多年生组内部分支，BiSSE分析的研究结果表明，多年生组从两性花系统到雌全异株性系统的转变可能是促使该分化速率激增的关键性内因。.3. 桔梗科果实朝向与果实开裂位置具有强烈相关性，果实朝上的类群绝大多数均为顶部开裂，而果实下垂的类型全部为基部开裂。该科祖先类型为朝上的顶端开裂型，而下垂的基部开裂型独立起源了多次。以胀萼蓝钟花和中甸蝇子草为材料的表型操控实验表明，空间上的上部位置对种子传播可能具有重要意义，其种子传播距离、散布的均匀程度方面均优于其他位置。.4. 蓝钟花属的宽瓣组与另外两组在生态位上发生了分化，宽瓣组可能保留了祖先生态位的保守性，适应于昼夜温差大，温度季节变化及年变化范围均较小，且降水量较高的生境，而后在向横断地区的过程中逐渐适应了较干旱及季节性温差较大的环境并衍生出目前蓝钟花属的主体类群。生态位分化可能导致了本属在喜马拉雅地区及横断地区物种数目的不对称性及分布范围的不同。对未来分布区的预测结果表明，蓝钟花的分布区会向海拔更高的区域进行迁移从而扩大分布范围。.5. 蓝钟花三组间的叶表皮与花粉特征较为一致，而种子特征则差异显著。蓝钟花属植物种子具有生理性休眠，但休眠程度存在差异。萌发行为及最适萌发温度在本属物种间同样存在差异。