中国—喜马拉雅特有蓝钟花属性系统的演化动力和维持机制

Flowering plants have evolved a great variety of sexual systems, which have shown a trend from united sexual systems to separated sexual systems. Theoretically, selfing and inbreeding depression are believed to be the important forces to drive sexual system evolution. Therefore, any factors that may influence these two forces may be the candidate reasons to lead to sex separation. However, our understanding on the mechanisms and processes involved in sexual system transition and maintenance is still limited. In the present project, Cyananthus (Campanulaceae), a genus endemic to Sino-Himalayas, was chosen as the study system. The members belongs to this genus have divergent sexual systems and show a simple and clear phylogenetic background. At the one hand, field experiments and green house manipulated experiments are planned to investigate the whole map of sexual system pattern, based on which we are going to study the effects of floral display size, pollination process and habitat condition on selfing rate and inbreeding depression. This will help us to find the forces for sexual system evolution. At the other hand, we will investigate the sources of female advantages in gynodioecious species, base on which we can answer the question how female maintains in a population. Ultimately, we try to clarify why and how sexual system transferring and maintaining in genus Cyananthus. This work will not only lend important clues to understand the origin and evolution of this alpine genus, but also deepen our understanding on the evolution of plant sexual system.

有花植物的性系统表现出无与伦比的多样性，并存在从性别联合走向性别分离的演化趋势。理论认为，自交和近交衰退是推动性系统演化的重要动力。因此，能够引起自交率或近交衰退程度改变的因素即可能成为引起性别分合的原因。然而，人们对性系统演化发生和维持的机制和具体过程仍不完全清楚，在属或更大尺度上的研究仍很有限。本项目选取中国-喜马拉雅特有的蓝钟花属植物作为研究系统，以清晰的系统发育背景为前提，利用其性系统在属内发生明显分化的特点，在全面调查该属性系统格局的基础上，采用野外实验和室内栽培相结合方法，一方面考察花展示规模、传粉过程及生境条件对不同代表类群自交率和近交衰退的影响，试图阐明性系统演化发生的原因；另一方面，通过考察雌性优势的来源，探讨雌全异株性系统的维持机制。该项目不仅将为蓝钟花属的起源和演化提供重要线索，还能够丰富和加深我们对植物性系统演化这一进化生物学的热点议题的理解。

本项目以中国-喜马拉雅特有的蓝钟花属Cyananthus为研究材料，研究了该属成员性系统的转变格局、演化动力和维持机制。具体地，项目成员考察了几乎所有物种的性系统类型，研究了各代表类群的花展示规模、传粉过程及生境条件对自交率和近交衰退的影响，并以雌全异株性系统的代表类群为研究对象，在多个群体和较长时间跨度上考察了雌性优势表现的程度及其获得途径。结果表明，所有三个组中，宽瓣组为早出分支，其具有的两性性系统为蓝钟花属性系统的祖先状态；雌全异株性系统全部集中在多年生组当中，并发生了一次向两性系统的逆转；一年生组成员均为两性系统。该属所有物种均自交亲和，但宽瓣组和多年生组的所有成员的传粉过程需要传粉者做媒；一年生组成员演化出自动自交机制，其传粉过程不需要传粉者。花展示规模与自交发生的可能性正相关。花展示规模最大的几个成员均出现在多年生组，并表现出雌全异株性系统，但并不是所有该组成员的花展示规模都显著高于宽瓣组。通过对比两性个体的自交和异交后代表现，我们在种子萌发阶段观察到显著的近交衰退。在雌全异株物种中，我们发现不同性型个体对生境的偏好差异显著，两性个体附近的土壤含水量高于雌性个体，且土壤含水量低的群体具有更高的雌性比例。以雌全异株植物细叶蓝钟花为例，我们在多个群体和连续三年的研究中都检测到显著的雌性优势，表现为雌性个体具有远高于两性个体二倍的种子产量和更高的萌发率。通过比较自然状态和异交授粉的实验结果，我们发现这种优势主要来源于雌性个体更多的资源投入和部分杂合子优势。此外，我们还利用一个雌全异株物种探讨了雌雄途径对性二型花部特征塑造的相对重要性。综上，本项目系统而全面地阐明了蓝钟花属性系统的演化格局，并研究了雌全异株性系统产生和维持的进化生态学原因，为理解中国-喜马拉雅地区植物性系统多样性的演化提供了独特、丰富和翔实的案例。