露蕊乌头个体内花特征变异的生态遗传学研究

Variation is the source of evolution. The form and structure of flowers in many species vary greatly at population level, individual level and intra-individual level. The ecological and evolutionary studies commonly focused on flower variation at population and individual levels, while intra-plant variation of flower is always overlooked and treated as error or noise. Regular or canalized variation of flowers within individuals or inflorescences can be regarded as a characteristic, which may not only affect the fitness of plants and interactive animals (including mutually benefit relation of pollinators and plants), but also respond to the natural selection due to heritability of the variation pattern. We will carry out an ecological genetics study of intra-individual variation of flowers in Aconitum gymnandrum, an animal-pollinated endemic species at Qinghai-Tibet Plateau. Through integrated research methods with field experiment, control experiment and artificial selection experiment, we aim to determine the ecological consequence and genetic basic of intra-individual variation of flowers and illuminate the evolutionary significance of the intra-individual variation pattern.

变异是进化的源泉。研究发现很多物种的花在种群间、个体间、个体内表现出高度的变异性。在植物生态学、进化生物学研究中，人们通常比较多的关注种群水平和个体水平上花的变异，而个体内花的变异一直被忽略，往往被当做统计误差或干扰，其生态学影响及进化意义没有受到重视。自然界中很多植物的花在个体内或花序内表现出形态、结构上规律性的变化，这种变异模式本身可以看作为植物的一个属性或特征，不但影响植物的适合度及互利的动物的行为，包括传粉昆虫与植物的互利关系，而且这种变异性有遗传基础，所以能够对选择做出响应。本项目选择具有这种变异性的露蕊乌头为研究对象，通过野外测定，结合控制实验及人工选择实验开展生态遗传学研究，揭示其个体内花变异的生态学结果及遗传基础，阐明这种个体内变异模式的适应性意义。

露蕊乌头（Aconitum gymnandrum）花蜜量在花序内存在显著变化：基部先开放的花明显生产更多的花蜜，而顶部后开放的花产生的花蜜量较少。尽管花的发育的各个时期（从开始的雄性期到最后的雌性功能期）花蜜分泌量发生变化，但是花的不同性别间（雄性 VS. 雌性期）没有显著的差异。访花的熊蜂非常强烈响应花序内的花蜜模式，更倾向于从较高花蜜的花（基部）向花蜜量低（顶部）的花移动。表型选择分析发现，传粉者施加的选择有利于花序内降低的花蜜模式，这中选择不依赖于花的大小、花的数量和每朵花的花蜜量。通过比较不同花部位的自交率，发现基部的花有更低的自交率。我们的结果表明花序内由下到上花蜜量下降的模式是植物的一种适应性，能够降低自交率，增加异交率。在植物同一花序内, 较晚开放的花有更长的雄性期和更短的雌性期, 性分配在时间上偏雄。较晚开的花或较晚开花的个体, 花的雄性功能期相对于雌性功能期更长, 在时间上更偏向雄性功能。随着开花时间由早到晚的变化, 种群内早期以雄花为主，末期以雌花为主, 种群内性别环境由偏雄向偏雌变化, 因此植株个体的平均表型性别则从偏雌转向偏雄。结果支持交配环境假说, 雄性先熟的露蕊乌头开花早期, 种群内花的性别比偏雄, 种群表型性别环境偏雄, 因而植物个体平均表型性别偏雌, 性别分配(即时间分配)偏向雌性功能, 而晚开花个体的平均性别偏雄, 更偏向雄性功能的分配。雄蕊重和雌蕊重对资源处理的可塑性反应受花位置的影响，顶部花雌雄生物量的下降程度更低，但花序内的不同部位雄蕊重/雌蕊重的可塑性反应表现一致。露蕊乌头花序内的变化模式受遗传控制，能够增加植物的适合度，是植物适应生物和非生物环境的结果。