近海沉积物中阿斯加德(Asgard)古菌的碳代谢机制及其生态效应研究

The carbon metabolisms of Archaea play key roles in the global carbon cycling. Asgard is a new proposed superphylum consisting of a group of uncultivated archaea, including Lokiarchaeota, Thorarchaeota, Odinarchaeota, and Heimdallarchaeota. The Asgard superphylum represents the closest prokaryotic relatives of eukaryotes and is a spotlight of evolution biology and microbiology researches. However, current researches on Asgard archaea majorly focus on the evolution biology, little information is available on the metabolisms and ecological functions of this new archaea superphylum. Our previous results have indicated that Asgard archaea are widespread in coastal and estuarine sediments with relatively high abundance and diversity, and the genomic resolution has also provided preliminary evidence of various carbon metabolic pathways in Asgard archaea. In this proposal, we will continue to reveal the metabolisms of Asgard archaea, especially the carbon metabolisms of Lokiarchaeota and Thorarchaeota in coastal sediments, by using metagenomics, metatranscriptomics and carbon stable-isotope-probing of nucleic acids approaches; then we will analyze the ecological patterns of Asgard archaea and their relationship with environmental factors, such as organic matter, in sediments of the Pearl River Estuary (PRE) and adjacent coastal area; thus we will figure out the carbon metabolisms of Asgard archaea and their ecological effects on the coastal and estuarine environments. The results of this study will not only provide valuable data to understand the metabolic insights and their roles in elements’ biogeochemical cycling of Asgard archaea in natural environments, but also pave the way for a detailed understanding of the Earth evolution and metabolism of Archaea as such.

古菌的碳代谢在全球碳循环中具有重要作用。阿斯加德 (Asgard) 古菌是一个新确立的古菌超级门，广泛分布于各类沉积物，是微生物研究的热点之一。目前关于Asgard古菌的研究主要集中在进化领域，对其生理代谢机制和生态效应等认识非常有限。申请人团队前期研究发现近海沉积物中存在丰富多样的Asgard古菌，基因组分析初步显示其可能具有多种碳代谢潜能。本项目拟以近海沉积物中Asgard古菌为研究对象，先设立室内核酸同位素标记培养体系，采用宏基因组学和宏转录组学研究Asgard古菌的碳代谢通路及其对不同碳源的响应，再结合珠江口及其邻近海域沉积物中Asgard古菌的原位检测及其与环境参数的关系，从而揭示Asgard古菌在近海与河口环境中的碳代谢机制及其生态效应。研究结果不仅可加深认识Asgard古菌的代谢机制及其在地球元素循环中的作用，还能为完善生命与地球环境相互作用及协同演化的理论提供科学依据。

阿斯加德 (Asgard) 古菌是一个新确立的古菌超级门，广泛分布于各类沉积物中，是微生物和进化生物学研究的热点之一。本项目针对阿斯加德古菌的碳代谢机制及其生态效应，在项目三年执行期（2019-2021）获得以下主要研究进展： .1.阿斯加德古菌的多样性和全球分布。发现阿斯加德古菌具有丰富多样性，包含超过至少15个门水平的类群，不同类群具有显著的地理分布格局；分析表明水深、盐度和pH可能是驱动这些阿斯加德古菌的生态分布的关键环境因素；共现性分析则发现不同阿斯加德类群与其他微生物类群之间存有明显的非随机相关性，暗示它们之间具有不同的潜在的代谢相关性（Cai et al.2021 Sci Total Environ）。 .2. 阿斯加德古菌新类群的发掘及其与真核生物起源的关系。发现了 7 个尚未被报道的阿斯加德古菌新门，构建出具有超高物种覆盖度的地球生命之树，发现生命之树的二域论（细菌-古菌）或三域论（细菌-古菌-真核）的拓扑结构受建树物种和标识基因的选择影响极大，真核生物有可能是起源于阿斯加德古菌中的“海姆达尔-悟空”分支（Heimdall-Wukong branch）或者未知的古菌类群（Cai et al. 2020 SCI CHINA-Life Sci, Liu et al. 2021 Nature）；验证了阿斯加德古菌内体分选转运复合体（ESCRT）的生理功能，表明真核生物的ESCRT可能来源于古菌（Lu et al. 2020 mBio）。 .3.古菌的代谢潜能及其在元素生物地球化学循环中的作用。分析了阿斯加德古菌12个不同门类的代谢潜能，发现其代谢方式可分为三大类，包括严格厌氧的混合营养代谢、兼性好氧的混合营养代谢和严格厌氧的化能自养代谢。重构了各类阿斯加德古菌关键代谢途径的演化过程，结合新发现的悟空古菌的氢氧化的自养代谢潜能，提出了真核生物可能起源于“自养型阿斯加德古菌与发酵型细菌”的代谢共生模式，为真核生物起源的“代谢共生假说”提供了新的见解（Liu et al. 2021 Nature）。结合稳定同位素核酸标记等分析技术，从室内的13C同位素富集培养到原位环境的转录活性检测，发现洛基古菌能够活跃地参与沉积物的碳代谢，且不同亚群的碳代谢活性差异显著，在海洋碳循环中可能扮演着不同的角色（Yin et al. 2020 ISME J）。