基因渐渗对于台湾钩嘴鹛和棕颈钩嘴鹛基因组分化的影响

The mechanism of speciation has been a core issue in the evolutionary biology. In the traditional view, geographical isolation and reproductive isolation are the necessary conditions to speciation. However, an increasing body of evidence supports that speciation with genetic introgression might be common in the nature, while the underlying genetic mechanism is little known. Our previous work has suggested unidirectional introgression from Pomatorhinus ruficollis to P. musicus and the resultant mitochondrial capture of the former by the latter. The complicated evolutionary history and relative isolation of Taiwan Strait make the sister group of P. ruficollis /musicus an ideal system to study the role of genetic introgression in speciation. This study aims to examine the genomic divergence and introgression between these two species and test three hypotheses related to speciation, namely, the adaptive introgression, the regulatory region and cyto-nuclear co-evolution hypotheses. Results of this study would provide fresh insights into the role of genetic introgression (especially the adaptive introgression) and enhance our understanding the genesis of biodiversity on the continental islands.

物种形成机制一直是进化生物学研究的核心议题。传统观点认为地理隔离和生殖隔离是物种形成的必要条件。近年来大量研究发现自然界中普遍存在基因渐渗下的物种分化，但目前对其遗传机制知之甚少。我们前期的研究工作已揭示在物种分化过程中，曾存在由棕颈钩嘴鹛（Pomatorhinus ruficollis）向台湾钩嘴鹛(P. musicus)的单向基因渐渗，并造成后者对前者的线粒体袭夺。复杂的分化历史及台湾海峡的相对隔离作用，使台湾钩嘴鹛/棕颈钩嘴鹛姐妹群成为研究基因渐渗对物种分化影响及其遗传机制的理想系统。本项目旨在以种群基因组学为研究手段，检测台湾钩嘴鹛与棕颈钩嘴鹛的基因组分化和基因渐渗区域，并检验三项与物种进化相关的重要假说-适应性渐渗假说、调控区假说和核质共进化假说。本研究的结果，将增进我们对于基因渐渗（尤其是适应性渐渗）对物种分化的影响的认识，也有助于了解大陆性岛屿上特有生物形成的遗传基础。

本项目基于溯祖模拟和生态位模型分析深入揭示了遗传渐渗、历史气候变化和近期人为干扰对于物种分布和分化的影响。（1）基于高质量从头测序和大量重测序（123个体）的种群基因组分析，揭示了棕颈钩嘴鹛和台湾钩嘴鹛在核基因数据集上的姐妹群关系以及线粒体基因树上的并系性，此格局可能由前者向后者的全基因组水平的单向遗传渐渗及后者对前者中心支系的线粒体袭夺导致，虽然没有显著的核质共进化现象，后续分析检测到了两者演化过程中的适应性渐渗信号，信号区域非编码区多于编码区。研究结果暗示适应性渐渗在棕颈钩嘴鹛和台湾钩嘴鹛的分化中具有重要作用。（2）基于种群基因组和溯祖模型解析了包括棕颈钩嘴鹛在内的6种中国南方同域分布常见鸟类的近期种群动态。结果发现，其中5种鸟类呈现中全新世（~5000-7000年前）以来的剧烈种群数量衰退。进一步的分析发现人类活动，而非气候变化，是这些种群衰退的潜在驱动因素。本研究首次定量揭示人类文明发展对于野生动物种群数量的影响历史，并为了解当前的生物多样性危机提供了一个历史视角。（3）基于生态位模型分析，解析了棕颈钩嘴鹛等288种喜马拉雅山地雀形目鸟类在末次冰期循环中的剧烈分布动态，发现末次间冰期（~距今12万年前）的高气候变异度可能导致了该山地鸟类群落的剧烈周转。这些研究结果表明剧烈的气候变化可能会突破山地垂直梯度的缓冲作用，对于理解热点区域的生物多样性起源和预测未来气候变化的影响具有重要作用。（4）利用遗传学和行为学等的整合分类学分析，厘定了跨台湾海峡分布的灰头灰雀和台湾灰雀的分类地位。进一步的分析表明，高海拔生态位保守性可能促进了两者的严格地理隔离分化模型。本研究提出了与棕颈钩嘴鹛-台湾钩嘴鹛不同的跨台湾海峡物种分化模型，结果深化了对于生态习性在物种分化中作用的理解。基于本项目，已培养1名硕士研究生，已在Climatic Change和 Molecular Phylogenetics and Evolution等相关领域权威期刊上发表2篇SCI论文。