灵芝科系统发育研究

灵芝科在真菌系统学中占据特殊的重要地位，在自然环境中发挥重要作用，并且具有较高的药用及经济价值。近年来不断增加的分子证据使原来依据形态学建立的灵芝科传统分类系统受到冲击，科内各属及属以下单元的划分和各类群之间的界限亟需澄清，系统发育关系亟待阐明。本研究拟采用分子系统学的方法，对多基因片段进行扩增测序，结合形态学和生态学的数据，构建灵芝科的系统发育树，解决目前分类系统中存在的问题，揭示形态特征和生活习性的进化趋势，为更大范围的真菌系统发育研究提供资料，同时为灵芝科资源保护、合理开发和可持续利用提供科学依据。

灵芝科（Ganodermataceae Donk）菌物是世界广布的一类多孔菌，具有重要的医药、生态和文化价值。虽然其形态学和分子系统学研究已广泛开展，但其系统发育关系一直没有得到澄清，分类系统也一直处于动荡之中。为了解决这些问题，本项目结合形态和分子的数据进行了如下研究工作。. 采用核基因组ITS、IGS、nrLSU、nrSSU、rpb2、tef1、β-tubulin和线粒体基因组mtSSU、mtLSU、atp6等分子片段的近1800条序列对灵芝科、属进行了系统发育分析，结果表明灵芝科是一个单系类群，至少包括6个属：灵芝属、网孢芝属、木芝属、糙芝属、异芝属和假芝属。虽然未从鸡冠孢芝属获得DNA序列，但其特殊的形态特征表明它是灵芝科中的另一个成员。研究结果证明灵芝属也是一个单系类群，其下可以划分为4个亚属：灵芝亚属、赤芝亚属、树舌亚属和紫芝亚属，其中赤芝亚属又可以分为赤芝组和厚垣孢组，紫芝亚属又可以分为紫芝组和假树舌组。. 本项目研究涉及灵芝科内93个种级和亚种级分类单元，其中包括本研究描述3个新种和提出7个新组合，还有10个描述自中国材料的新种分别被处理为异名（5个）或新组合（5个）。分子系统学研究包括71个分类单元，形态学研究51个种或亚种，其中同时进行分子和形态研究的有39个分类单元。在中国广泛报道并在医药和商业上具有重要应用价值的3个种，即“Ganoderma lucidum”、G. sinense和“G. tsugae”的名称也在本研究中得到了更正。. 通过具有化石校正的分子钟分析，推定灵芝科起源时间为古新世中期、分化时间为始新世初期，而灵芝属分化时间为渐新世初期。由于始新世和渐新世初期都是气候急剧变化的时期，推测灵芝科、属的分化与地质气候变迁具有直接的关系。通过祖先状态重建分析，明确了灵芝科用于分类的12个形态特征的进化过程，确定了在各进化节点上的祖先形态特征状态。研究结果表明灵芝科的祖先为一年生、近有柄、具似漆样光泽、菌肉色淡、皮壳拟子实层型、骨架菌丝无色、担孢子大、近球形、小刺细微、不具厚垣孢子、喜热带高温气候、分布于亚洲常绿阔叶林内的物种。