节水栽培模式下小麦胚乳蛋白体发育与籽粒谷蛋白大聚合体形成的关系机制研究

The processing properties of the wheat flour are largely determined by the contents, structures and size distribution of the glutenin macro-polymer (GMP). The formation of GMP in wheat grains is closely related to the development of protein bodies in endosperm, which are both genetically and environmentally controlled. In recent years, frequent soil water stress in the north of China has influenced both the dry matter production and the grain formation of wheat, and water-saving cultivation has become one of the main measures to solve the water shortage. However, the relationship between protein bodies development and GMP formation in wheat grains is not known. In this study, several wheat cultivars with different quality and nearly isogenic lines with similar genetic background will be used as materials to characterize and compare the development of protein bodies and the accumulation, structure and size distribution of GMP based on different water-saving experiments. The objectives of the present study are to explore the relationship between glutenin subunit accumulation, protein bodies development and GMP structure formation, and to ascertain the mechanism of the formation of GMP in wheat grains, which provide theoretical basis for water-saving cultivation.

小麦的加工品质主要取决于籽粒谷蛋白大聚合体（glutenin macro-polymer, GMP ）的含量、结构和粒度分布特征，而GMP的形成过程与胚乳蛋白体的发育密切相关，即受遗传控制，又受环境和措施因素所调节。在我国北方冬小麦区，发展旱作节水栽培已成为解决水资源不足的主要措施之一，但旱作节水栽培条件下小麦籽粒GMP形成与胚乳蛋白体发育的关系机制还不清楚，这使得人们无法通过栽培手段对小麦籽粒GMP的形成过程进行调控。本项目拟以不同品质类型的小麦品种和遗传背景相同的近等基因系为研究对象，设计不同的旱作节水栽培试验，重点研究籽粒发育不同阶段胚乳蛋白体的发育特点和GMP的积累、结构及粒度分布特征，探讨谷蛋白亚基合成及其基因表达、蛋白体发育和GMP颗粒形成的关系，旨在探明旱作节水栽培条件下小麦籽粒GMP颗粒结构形成的生理生化机制，为小麦节水调优栽培提供理论依据和技术途径。

小麦的加工品质主要取决于籽粒谷蛋白大聚合体（GMP）的含量、结构和粒度分布特征，而GMP的形成过程与胚乳蛋白体的发育密切相关，但节水栽培条件下小麦籽粒GMP形成与胚乳蛋白体发育的关系机制还不清楚。本研究以不同品质类型的小麦品种和遗传背景相同的近等基因系为研究对象，探讨了旱作节水栽培条件下小麦籽粒GMP颗粒结构形成的生理生化机制。结果表明，（1）小麦胚乳中的蛋白质在花后4天即开始出现，蛋白体的发育有两种途径，一种与高尔基体形成的囊泡有关联，另一种由内质网膜所包裹形成，后期蛋白体相互融合形成连续的蛋白质基质。（2）小麦籽粒GMP的形成与高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）组成和表达量密切相关，HMW-GS的组成和含量均是影响SDS不溶性大聚合体形成的主要因素。同时GMP的积累还受土壤水分供应的调节，节水栽培条件下，小麦籽粒GMP含量和大粒型GMP颗粒（>100 μm）所占比例较高，而常规灌溉或旱作栽培模式则导致GMP含量和粒度体积百分比降低。（3）小麦籽粒GMP的积累在不同着生位置的籽粒中也有区别，强势粒含有较高的HMW-GS和GMP含量，>100 μm的GMP颗粒所占体积百分比也高于弱势粒。（4）籽粒GMP积累与灌浆后期细胞程序性死亡所产生的生理生化变化存在紧密相关，随着籽粒中水分的迅速散失和胚乳细胞的衰老、凋亡，小麦胚乳中蛋白质的合成接近尾声，早期形成的蛋白质基质开始脱水干燥从而导致SDS不溶性聚合体的形成。（5）花后HMW-GS各基因的表达因品种和灌溉栽培措施不同而表现不同，雨养栽培和适度干旱均能提高不同基因的表达水平。综上所述，HMW-GS的合成与相关基因转录产物的积累密切相关，并进一步调控蛋白体的发育和GMP的形成，而HMW-GS基因的表达、胚乳中蛋白体的发育、GMP的脱水聚合等过程均受基因型和水分等环境因素的调节。