长牡蛎野生群体适应性分化及其机制

The Pacific oyster is ecologically and economically important; however, the oyster resources have been damaged to some extent, which makes it urgent to study on the basic issue concerning the protection and the utilization of the oyster germplasms. The Applicant has preliminary approved the presence of adaptive divergence among the wild populations in the Pacific oyster using the common garden experiment and the growth data at the grow-out stage in the wild populations from the coast of China, which provide the basis for this study. Other phenotypic variations will be further detected which include the fitness related traits of the growth and survival at the larval stage, the physiological and gene expressional response under the stress at high temperature stress to study the phenotypic divergence. In addition, the genetic variation will be evaluated and the natural selection loci and genes will be identified by the whole genome scan, the candidate gene scan in combination to the environmental parameters. This study is aimed to elucidate the mechanism underlying the adaptive divergence, and to estimate the phenotypic and genetic variation of the populations of the Pacific oyster. It will not only provide elite germplasms for oyster aquaculture but also support the setting of the conservation unit to avoid the hybridization of the divergent populations. This study also provides reference for the re-introduction of the exhausted individual species.

牡蛎具有重要的生态及经济价值，其野生种质资源已遭受不同程度的破坏，种质资源保护与利用的基础研究需求迫切。海洋生物存在大量的适应性分化，仅检测中性遗传多样性的传统做法已无法满足其种质资源保护与利用的需求。申请人已完成对多个长牡蛎野生群体的相同环境驯养，初步证实长牡蛎野生群体存在适应性分化。本研究将进一步检测不同野生群体在幼虫阶段的生长与存活性状，并利用生理指标、基因表达水平检测其抗性性状，来研究我国牡蛎野生种质资源的表型分化。同时利用候选基因与全基因组扫描相结合的策略，结合来源地温度等主要环境选择因子，剖析中性遗传分化及适应性遗传分化，获得适应性分化基因及变异位点，解析牡蛎适应性分化的机制。本研究将对我国的长牡蛎种质资源的表型与遗传多样性及分布进行系统评估，研究成果直接应用于牡蛎优良种质挑选和保存，并为设定牡蛎资源保护单元，避免遗传分化群体种质混杂以及设计跨区养殖模式等提供理论依据。

牡蛎具有重要的生态与经济价值，近些年来，牡蛎野生资源锐减，开展牡蛎等重要水产动物资源精细评估是海洋资源保护与利用的主要基础性工作。本研究以自然分布于黄渤海区域的长牡蛎（Crassostrea gigas）及其亚种(C. angulata)为研究对象，研究了其适应性分化及其机制。1）在不同纬度分布的群体分化方面，对不同群体的表型评估与重测序支持将我国长牡蛎资源分为4个分化群体：黄渤海交汇区群体、渤海区群体、南黄海区群体和北黄海区群体。表明自然选择和适应性分化在高扩散能力的物种中也是普遍存在的，基因流对群体结构的影响是有限的。其次发现栖息于北部高波动环境下的群体表现出缓慢的生长、高的热耐受性和高的可塑性，暗示生长和存活之间存在进化代偿，可能在牡蛎或其他海洋无脊椎动物的适应性进化中发挥重要作用。利用全基因组扫描相关技术，发现了182个基因分布在238个有选择信号的区域中。检测了这些受选基因在两个代表群体中的热激表达谱发现有7个基因（CLCC2, PDXS， RN123，ATM, RN213，AMFR, FYN）的应激表达量在南、北群体中表现出显著的差异。表明以上这些受选基因的表达分化可能介导了不同海域的长牡蛎群体间检测到的遗传分化。2）在垂直尺度的分化方面，发现两个地点的潮间带和潮下带的F1子代在各个表型水平上（形态、生理和分子指标）都发生了垂直尺度的精细分化，潮间带群体表现出低的生长率，但在热激下有高的存活率和代谢率，转录组学分析证明了潮间带群体具有高的可塑性，表明群体间存在生长和热耐受性之间的进化代偿适应机制。3）在亚种分化方面，发现北方的长牡蛎和南方的福建牡蛎都在生源地表现出高的存活率，但北方亚种在两个环境下都表现出低的湿重，而南方亚种在热激下表现出高的代谢率和关键酶和活性。此外，无论在南方还是北方环境，绝大多数的热激响应基因在长牡蛎中表现出高水平的基础表达和低的热激诱导表达，而在福建牡蛎中表现出低的基础表达和高的诱导表达。牡蛎在不同尺度上的适应性分化与适应机制的发现丰富了海洋生物适应进化这一相对薄弱领域。通过对牡蛎资源的精细评估，对长牡蛎种质资源保护进行了遗传单元的划分，相关成果可直接为渔业部门进行种质资源保护与利用提供理论依据。