十字花科植物近缘种环境适应性的系统发育基因组学和分子遗传学研究

Plants cannot move and must alter their physiological and growth status to acclimate to environmental changes, thereby having evolved rich diversity in adaptation to various environments. Brassicaceae is one of the most important angiosperm families, including Brassica vegetables and oil crops, the model plant Arabidopsis thaliana, and over 3000 wild species that have adapted to different environments. Research in Arabidopsis has uncovered many genes important for salt and drought tolerance, and at 10 Brassicaceae species have sequenced genomes, providing a strong foundation for studying the microevolution of genes that confer stress tolerance/resistance. The laboratory of the applicant has previously investigated the phylogenetic relations of Brassicaceae, with resolution of major lineages of Brassicaceae. These results further enhances the advantages of Brassicaceae and its salt-tolerant members as a model system to study microevolution of response to environmental changes. Aiming to understand the evolutionary mechanisms of regulatory elements and pathways for plant environmental responses, this project will (1) using transcriptome datasets to further determine the relationships among the members of Brassicaceae and to examine the patterns of gene expression in responses to environment changes; (2) select a few key genes to functionally compare to the their homologs in other Brasscaceae species, particularly Arabidopsis, crops and salt cresses, using mutants and transgenic plants; (3) conduct molecular evolutionary analysis of gene families that include genes functional in environmental responses.

植物不能移动，靠改变生理生长状态来适应环境变化，并演化出适应不同环境丰富的多样性。十字花科是被子植物一个重要的科，包括青菜萝卜等作物和模式植物拟南芥，还有三千多种适应不同环境的野生植物。人们在拟南芥研究中发现了多个抗旱、抗盐相关基因，利用多个十字花科物种的基因组信息，为进一步研究植物抗逆基因功能的微进化提供了有利条件。申请人实验室的前期研究也初步确定十字花科内部大分支之间的关系，加强了利用十字花科近缘种进行环境适应性微进化研究的优势。针对植物适应极端环境的调控因子和通路的进化机制这一科学问题，本项目拟：（1）通过转录组分析，进一步确定十字花科的物种关系，并以此为基础认识基因表达和功能的演化规律；（2）选择少数关键基因在拟南芥、盐芥和蔬菜间进行功能比较研究；（3）针对十字花科和其他被子植物的抗逆基因及其同源基因，开展基因家族的分子进化分析，探索基因进化规律，并为功能变化提供借鉴。

非生物胁迫(如干旱、盐碱、高温、寒冷等)是限制植物生长发育的主要因子，植 物由于不能移动，只能靠改变生理生长状态来适应环境变化，在长期的逆境中演化出了一系列适应性机制，并演化出适应不同环境丰富的多样性。十字花科作为被子植物的一员，无论在科研或在经济上都相当重要，不但包括许多常见的蔬菜作物和模式植物拟南芥，还有多种适应极端环境的野生植物。研究学者们在拟南芥的研究中，利用多个十字花科物种的基因组信息，发现了许多与抵抗非生物胁迫（例如抗旱、抗盐等）相关的基因，为进一步研究植物抗逆基因功能的微进化提供了有利条件。申请人实验室的建立了完善的筛选流程，能以大量核基因解决系统发育关系，并将此方法应用在解决十字花科、蔷薇科、真双子叶、蕨类等类群中的亲缘关系，为之后微进化的分析提供坚实的基础；申请者同时建构了成熟的判断全基因组重复的方法，鉴定出被子植物、蔷薇科等全基因组重复事件，同时藉由连结古气候变化和关键性状的转变等，证明全基因组重复可能藉由多拷贝具有较低的选择压力，较易添增新功能而提升物种对环境的适应性，而后导致物种的扩张。最后，对于抗逆AP2基因家族的分析，发现表达式样和功能约束是AP2/ERF基因重复后是否保留的关键因素。广谱表达的AP2/ERF基因加倍后更易于被保留，并且在功能分化后承受强的负选择压力。因为广谱表达的AP2/ERF基因可以分化出多种新的组织特异性的基因，新的组织特异性基因的获得可以使信号转导网络的调控更加精密化。已经特异化的AP2/ERF基因只倾向于在适应某些特定环境的物种中特异性加倍。目前，本项目资助的成果已公开发表SCI研究论文6篇，共计影响因子39.72；已经投稿，根据审稿意见在修改的1篇；完成撰写正准备投稿的1篇；正在撰写的1篇。这些重要发现一方面揭示植物物种扩张的可能机制，另一方面为农业中应用遗传机制调节果实发育提供了重要的理论支持。