昌化江河谷对海南岛两种特有植物种群分布与基因流的隔离作用

The central-south mountainous regions in Hainan Island are a globally-important biodiversity hotspot of tropical plants, while the evolution and maintenance of such biodiversity remain largely unexplored. The hotspot is divided by a river, Changhuajiang River (the secondly largest river on the island), roughly into three isolated parts, and some species have divided into subspecies between the river. To explore the possible role of geographic isolation caused by Changhuajiang River (valley) on population divergence and gene flows, we choose two Gesneriaceae species endemic to Hainan Island and separated by the Changhuajiang Valley to study the pattern of population distribution, sexual regeneration, and genetic differentiation using both chloroplast and nuclear sequences. The karst topography and tropical monsoon will be also considered to detect mechanisms underlying the possible genetic differentiation and formation of subspecies between the different sides of the valley. This project is expected to reveal the possible role of Changhuajiang River (Valley) on the spread and isolation of plant populations, which will be helpful to understand the distribution, evolution and maintenance of biodiversity on the Hainan Island.

海南岛是热带生物多样性热点地区之一，但其多样性形成与维持机制尚不清楚。岛上物种多样性最高的中南部山区被海南岛第二大江昌化江及其河谷分割成不连续的三块，可能影响植物种群的分布与基因交流，导致种内或种间分化。本项目选择海南苦苣苔科特有植物毛花马铃苣苔（附生于林下裸石）和盾叶苣苔（阴生于潮湿土壤或石缝），首先研究二者各自地理种群在昌化江河谷两侧生境、种群大小及自然更新等方面可能的差异；然后利用多个叶绿体与核基因片段，分析昌化江河谷两侧地理种群间基因流的方向、强度与遗传分化水平；最后结合石灰岩地貌、季风气候等因子，揭示毛花马铃苣苔和盾叶苣苔在昌化江河谷两侧可能的适应分化及其机制。本项目将揭示昌化江河谷对海南岛植物分布、迁移与适应分化的作用，阐明河流及河谷地理隔离对岛屿特有植物分布与遗传分化的影响规律，有助于深入认识海南岛生物多样性的地理格局成因和特有植物的物种形成与维持机制。

项目完成了预定研究内容，实现了预期研究目标。我们比较了昌化江两岸盾叶苣苔和毛花马铃苣苔的表型性状、生命表和存活曲线，未发现两岸种群在表型和种群动态上出现有规律趋异。通过ITS和叶绿体ndhC-trnV、trnL-trnF与ycf1片段序列分析，发现毛花马铃苣苔种群分化没有受到昌化江隔离的影响；但盾叶苣苔的种群遗传分化比较复杂，ITS和叶绿体片段的分析结果不一致。为了解决海南岛特有种盾叶苣苔的谱系迁移历史，项目采用高通量测序方法组装叶绿体基因组，然后进行系统发育与种群遗传分析。盾叶苣苔叶绿体基因组的谱系进化树显示，仙安石林种群最早分化，其次分化出黎母山、白马岭和佳西3个谱系，再由白马岭和佳西种群分化出其余种群。盾叶苣苔谱系分化涉及多次长距离种子扩散，并至少两次跨越昌化江。简化基因组测序数据揭示的种群遗传结构与叶绿体基因组不一致，核基因变异模式显示佳西与仙安石林、五指山种群，仙安石林与尖峰种群，以及五指山与仙安石林种群间存在基因流。但是上述种群在叶绿体谱系树上彼此相距较远。这一研究结果表明，即使种子扩散能力很弱的盾叶苣苔也能跨越昌化江实现传播，并且距离较远的种群仍有核基因交流，但是没有种子交换。项目取得的研究结果加深了对海南岛植物传播扩散和种群遗传分化的理解，显示即使扩散能力很弱的植物也能跨过河流、山谷，在海南岛广泛扩散，并在种群分化之后维持一定的核基因交流。这对于海南植物保护和国家公园规划管理都有很大的参考价值。