中国中生代化石与现生蝾螈类（有尾目：隐鳃鲵亚目）演化发育学研究

Salamanders are a group of tailed amphibians with well-developed limbs, frequently served as a model system in Evolutionary Developmental Biology. Due to their morphological conservativeness, diversified developing modes and life history strategies, salamanders are subjected to a rampant of homoplastic characters in different lineages, often mislead attempts to generate robust phylogenetic hypothesis. Thus, controversies pertaining to the phylogenetic relationships of salamanders have not been solved for more than one Century. This project is based on rich samples of Mesozoic salamander specimens from northern China and wet specimens of the Cryptobranchoidea, the primitive clade of extant salamanders. Using high-resolution CT, iodine-based contrast-enhanced CT (diceCT) and clearing and staining techniques to qualitatively and quantitatively (statistical analysis and geometric morphometric analysis) document and analyze the morphological changes in developmental series of specimens (larvae, juveniles/sub-adults, adults) in different clades with different developing modes. Deep insights in how developmental trajectories affect the formation and evolution of morphological characters will be achieved. Histological study by investigating micro-structures of mid-shaft and epiphysis of long bones, and phalanges of manus/pes in developmental series of specimens of different clades will advance our knowledge of the growth rates and the impact on which imposed by paleo-environments. Research results in the form of scientific articles will be submitted to international SCI journals for publication, including Scientific Reports or Evolution & Development.

蝾螈类是具有四肢和尾巴的两栖动物，是演化发育生物学的常用模式类群。然而，其形态特征高度保守、发育模式和生活环境多样，导致不同支系间存在大量同功特征。前人对该类群支系演化的研究虽持续百余年但仍未取得共识。本项目以我国东北部中生代地层中产出的蝾螈类化石标本和隐鳃鲵亚目现生浸制标本为研究材料，开展个体发育学和骨组织学研究。利用高精度CT、diceCT扫描和双染色等方法，通过对比不同发育模式属种的生长序列（幼体、半成体、成体），对发育过程中发生的形态特征变化进行定性和定量分析，旨在了解发育过程对早期蝾螈类性状形成和演化的影响，推进对蝾螈类支系演化历史的了解。骨组织研究将通过分析标本的长骨（骨干和骨骺）和指/趾节骨切片显微结构，揭示生物体本身的生长速率和古生态环境对其发育的影响。研究成果将投稿于Scientific Reports或Evolution & Development等国际期刊。

隐鳃鲵亚目是有尾两栖类较为原始的类群，其演化历史可以追溯到侏罗纪中期。该亚目包括幼态持续且水生的大鲵科和大部分为变态发育但是生态类型多样（水生、陆生或半水生）的小鲵科。自九十年代末至今，我国北部中生代地层发现了该亚目的大量化石，为了解这一亚目的特征演化和生态分异提供了重要材料。受研究方法限制，该亚目的现生和化石物种的形态特征大多停留在显微镜下观察所得，本项目使用高精度断层CT扫描和双染色技术对小鲵科的我国11个特有物种和多件化石新标本进行了形态和个体发育学分析。目前已发表4篇SCI论文、2篇国际会议摘要和2篇国内核心论文，对现生小鲵类中唯一具有兼性幼态持续现象的龙洞山溪鲵、盐源山溪鲵、拟小鲵属五个物种的形态和个体发育学进行了研究报道；建立了新的化石物种大西山玲珑螈，并结合识别出的新特征经过分支分析识别出小鲵科多个共近裔性状，将包括玲珑螈在内的五个中生代蝾螈类划入小鲵科基干类群，从而将小鲵科的演化历史向前推进了至少40Ma来到了侏罗纪中期巴通阶。已经撰写完毕并正在修改的内容对“普雄拟小鲵”和“秦巴巴鲵”以及小鲵科基干物种“道虎沟辽西螈”的分类归属提出了异议；对小鲵类的腕骨和跗骨进行了骨化模式的演化发育生物学研究，发现小鲵类的肢骨骨化与其他四足动物存在同样的轴后优先性，而蝾螈类肢骨在软骨化过程中体现出来的所谓的轴前优先性实则仅在较为进步类群中存在，以上内容有望在2021年中旬前投稿。此外，以下三方面工作还在继续开展中，包括基于几何形态测量学对隐鳃鲵亚目成员的头骨形态与生态类型分异的定量化分析；对化石和现生水生类型的骨组织学分析；以及对蝾螈类生殖方式对尾荐椎数目变化的演化发育学分析。